Una valutazione del ruolo di unità per l'evoluzione della Lago Malawi

MALAWI: MBUNA/HAPS
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Antonio87
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Una valutazione del ruolo di unità per l'evoluzione della Lago Malawi

Messaggioda Antonio87 » 12/02/2016, 9:49

1. Introduzione
Le faune ciclidi dei laghi della Rift est africani comprendono
alcuni dei più ricchi di specie esistenti radiazioni vertebrati
[1]. Tra le greggi da LakesMalawi, Tanganica, e
Victoria, la radiazione in LakeMalawi è il più grande e più
diversificato in termini di numero di specie [2]. Data la giovane età
della radiazione (~1-2mya, [3, 4]), ciclidi Malawi sono un
sistema prezioso per lo studio sia di speciazione rapida e
nicchia evoluzione [5]. Albertson et al. [6] prima esposto un modello di
per le radiazioni specie in tre fasi: (i) la diversificazione dell'habitat,
(Ii) la diversificazione trofica, e (iii) selezione sessuale.
La selezione sessuale è probabilmente un meccanismo primario per la speciazione
all'interno di generi, come è dimostrato da chiare differenze di sesso maschile
colore allevamento visualizzata congeneri ecologicamente simili.
Molti studi hanno dimostrato che le femmine possano distinguere
tra maschi conspecifici e congeneri base nuziale
colorazione da solo [7, 8], anche se spunti da altri sensoriale
modalità sono probabilmente in gioco e [9-11].
Nonostante l'apparente importanza della selezione sessuale in
la radiazione di ciclidi del Malawi, i processi evolutivi
diversificazione sottostante sensibilità sensoriale di sesso femminile e
preferenze per l'accoppiamento non sono ancora noti. conoscenze attuali Dato
per quanto riguarda i sistemi sensoriali ciclidi [12-14], il corteggiamento
struttura del segnale [9, 15-17], e comportamenti femminili [7, 18, 19],
dati sperimentali è disponibile a valutare criticamente modelli
della diversificazione del segnale e scelta del compagno. Nel seguente
carta, si sintetizzerà ricerca ciclidi contemporanea, in particolare
come si applica a ciclidi sistemi visivi in ​​LakeMalawi.
Inoltre, discuteremo alcuni potenziali meccanismi
selezione sessuale sottostante lago Malawi.

Unità sensoriale e le fasi
di comunicazione

Un legame tra l'evoluzione sensoriale e il corteggiamento maschile
segnali è stato eloquentemente disposte da Ryan e Rand [20] in
il loro modello di sfruttamento sensoriale. Questo modello è stato ampliato
su da Endler [21], che ha incorporato ambientale
influenze per sviluppare un modello evolutivo conosciuto come il
ipotesi unità sensoriale. Il modello di unità sensoriale
evoluzione concentra sulla selezione per le tre fasi principali di
comunicazione, che può essere generalmente definito come (i) passiva
o emissione attiva di un segnale da un segnalatore, (ii) Trasmissione
del segnale attraverso il canale ambientale, e (iii)
percezione del segnale dal ricevitore.
unità sensoriale ordina questi tre comunicazione primaria
passi in una gerarchia per definire una cascata di processi di selezione
che puntano l'ambiente, ricevitore capacità sensoriali, e
le proprietà dei segnali comunicativo. Come risultato, (i) la
trasmissione ambientale channelmodulates intensità del segnale
e fedeltà, (ii) le capacità sensoriali del ricevitore
dovrebbe evolvere in modo tale che massima sensibilità viene raggiunta a
la regione di massima trasmissione ambientale, e (iii)
proprietà del segnale dovrebbero quindi evolvere per corrispondere a questo sensoriale
sistema (vedere figura 1 in [21]). Il modello comprende selettivo
forze imposte da diversi fattori ecologici come il cibo
rilevamento, predazione, e la scelta microhabitat per i display di sesso maschile.
E 'importante riconoscere che unità sensoriale sottolinea
il ruolo del canale di trasmissione ambientale
come forza selettiva vincolante sensoriale e del segnale evoluzione

Ciclidi, sistemi sensoriali e modelli di
Selezione sessuale

Quando si considera la selezione sessuale in ciclidi LakeMalawi, è
è utile confrontare con la selezione sessuale nel gregge sorella
nel Lago Vittoria. Proprio come il Malawi, il lago Vittoria ospita un
giovani (<500.000 anni; [3]) radiazioni ciclidi. antropogenico
eutrofizzazione (soprattutto a causa scarichi agricoli) minaccia
la diversità delle specie a Victoria a causa della rottura di
barriere di specie di riconoscimento acque inmurky [23]. Questo effetto
mette in evidenza il vincolo ambientale sulle capacità sensoriali
e segnali e l'importanza della comunicazione visiva
in processi di speciazione. La fioca luce a spettro ristretto
ambiente nel lago Vittoria vincola fortemente sia visivi
proprietà e display nuziali maschili. Può anche limitare
l'intervallo di profondità haplochromines, aumentando interspecifica
l'utilizzo dello spazio lungo il gradiente di profondità [24]. visibilità ridotta
può portare ad una rottura di riconoscimento specie, portando ad una
perdita di biodiversità attraverso l'ibridazione (anche se
può favorire la speciazione in alcuni casi; vedi [25]). Questo
processo di eutrofizzazione e l'idrologia di Victoria come
tutto hanno anche imposto selezione estremo ciclidi visiva
sistemi e meccanismi di selezione compagno [26]. Come risultato, la
ciclidi del lago Vittoria sono un sistema modello importante per
unità sensoriale basata su sequenza opsina comportamentale e LWS
dati [27].marcate differenze negli ambienti visivi di
Laghi Victoria e Malawi suggeriscono che non è necessariamente
opportuno estrapolare i risultati da un lago della
altro. A differenza di Victoria , Malawi è un lago chiaro - acqua con highintensity
luce in acque poco profonde e una trasmissione larga
spettro. Mentre lo spettro della luce globale trovato nel lago
Malawi fa modellare la sensibilità visiva globale utilizzati da
ciclidi in quei laghi , lo spettro di luce cambia in genere
a poco a poco tra gli habitat o con la profondità. Di conseguenza,
è improbabile che il canale di trasmissione ambientale
gli ambienti litoranei poco profonde del LakeMalawi esercita abbastanza
la stessa pressione selettiva limitante dei sistemi sensoriali
e segnali che lo fa nel lago Victoria .

La luce nel lago è un fattore di comunicazione?
Il primo passo (e causale) nel modello di unità sensoriale
sottolinea il ruolo del canale di trasmissione ambientale
nel plasmare sensibilità sensoriali. Ciò solleva la questione,
come spesso canali di trasmissione ambientale impongono
selezione significativo sui sistemi sensoriali? Immagini satellitari di
la trasmissione della luce attraverso le acque di laghi Malawi e
Victoria illustra le differenze fondamentali nella visivo
ambienti di questi due laghi (Figura 1). Le acque torbide
del lago Vittoria in modo ottimale trasmettere lunghezze d'onda maggiori
(Arancione e rosso), mentre i generalmente limpide acque del lago
Malawi trasmettere in modo ottimale le lunghezze d'onda intermedie (blu
e verde). Sebbene entrambi gli habitat sono soggette a breve termine
perturbazioni stagionali, la differenza fondamentale in
trasmissione ambientale è stabile per tutto l'anno
(Figura 1). Pertanto, il Malawi ci offre l'opportunità di
indagare vincolo segnale in un ambiente di luce sostanzialmente
diverso da quello studiato in Victoria.
La tendenza di lunghezze d'onda blu-verde per trasmettere bene
nel lago Malawi è significativo perché queste lunghezze d'onda
correlare bene con l'assorbanza di diversi ciclidi visiva
pigmenti. I pesci ciclidi del lago Malawi possiedono sette
distinti geni cono opsin, che noi del gruppo in sei funzionale
categorie (SWS1-ultravioletta, SWS2B-viola, SWS2A-
blu, RH2B-blu-verde, RH2Aα e β-verde, LWS-
rosso; Figura 2 (a)). A causa della distribuzione spettrale
questi tipi di pigmenti, le lunghezze d'onda blu-verdi che sono
in modo ottimale trasmessa in lago Malawi da vicino corrisponde alla zona
del predetto sensibilità di picco per il Malawi visiva ciclidi
sistema, in particolare per il medio e lungo d'onda
doppi coni sensibili (che esprimono il RH2B, RH2A, e
LWS opsin geni). Thismatch è abbastanza consistente e si estende
attraverso la nota distribuzione della profondità ofmany specie ([14];
Figura 2 (b)). Tuttavia, il ambienti luce rossa spostata in
Lake Victoria tendono verso la fine lunghezza d'onda della
cichlid pigmenti visivi (figura 2 (c)).
Smith et al. [14] modelli utilizzati di sensibilità luminanza
di prevedere differenze nella cattura quantum totale di vari
sistemi visivi in ​​un dato ambiente. Questi modelli hanno evidenziato
il minimo impatto ambientale spettrale su
visione ciclidi in LakeMalawi, in un intervallo di profondità. Figura 3
mostra cattura come quantum delle sei classi di ciclidi
pigmenti visivi varia con la profondità in entrambi i laghi Malawi e
Victoria [12]. Questi sono calcolati utilizzando

Qi =I(λ)Tw(λ, d)R(λ)dλ,

dove I ( λ ) è lo spettro della luce solare sulla superficie dell'acqua
in funzione della lunghezza d'onda λ , Tw ( λ , d) è spettrale
proprietà di trasmissione delle acque in profondità D e R ( lambda )
è lo spettro di assorbimento dei pigmenti visivi calcolato
basato su Govardovskii et al. 2000 [ 28 ] . Abbiamo calcolato questi
a profondità fino a 15 m, tipici per la gamma in cui raccogliamo
pesce. Abbiamo quindi normalizzati i calcoli di cattura quantistica per
rivelare i relativi compromessi tra i diversi pigmenti
con la profondità. InMalawi, il più grande cambiamento si verifica nel SWS1
pigmento, con una diminuzione in quantum catchvaluesby un fattore
di 2 (figura 3). La cattura quantum di altri pigmenti visivi
varia solo del 5-15% su questo intervallo di profondità 15m suggerendo
il pescato quantistica sono tutti relativamente buona in tutta questa profondità
gamma. Al contrario nel lago Vittoria, il pescato di qualità per
SWS1, SWS2B, e SWSA a diminuire 15m da 10-6, 10-3,
e 0.03 rispetto a quello in superficie. Il quantum relativo
cattura di LWS realtà aumenta di 2,5 volte nel corso di questa profondità
gamma, sostenendo l'idea che LWS è la chiave per sensibilità visiva
nel Lago Vittoria. Questo mette in evidenza le differenze fondamentali
nelle proprietà di trasmissione della luce dei due laghi come
si applica a stimolare i ciclidi cono pigmenti visivi
(Figura 4). E 'anche interessante notare che cattura visiva assoluta
Malawi può essere di 100 x superiore a quella a Victoria per simile
profondità dovuto alla maggiore disponibilità di luce (Figura 3), in modo che
condizioni di scarsa illuminazione è improbabile che abbia gli stessi effetti nel lago
Malawi che ha nel lago Victoria.
In sostanza, gli ambienti di luce ambientale a Victoria
e Malawi presentano effetti diametralmente opposti sulla
sistema visivo ciclidi. Nel lago Vittoria, il ambientale spettro di trasmissione inclina verso lunghezze d'onda più lunghe,
creando una pressione selettiva che favorisce aumentata lunghezza d'onda
sensibilità con la profondità come abbiamo precedentemente osservato
[12, 29]. Tuttavia, nel lago Malawi, l'ambiente tende
verso il centro dello spettro visivo, che è un'area
dove molti dei pigmenti visivi ciclidi esporre alta
I valori di cattura quantistica. La cattura quantum relativamente costante
di sistemi visivi con pattern di espressione differenziale opsin
suggerisce che i cambiamenti nei modelli di espressione genica non lo fanno
conferire una migliore individuazione di luminanza in habitat litorale
[14]. Pertanto, il canale di trasmissione del segnale in larga
Il Malawi non possono imporre significativa pressione selettiva
sul sistema visivo cromatica che seleziona per o
contro i cambiamenti nei modelli di espressione opsin. Perché noi
osservare tutte le possibili modelli di espressione opsina in una varietà di
specie cooccurring alla stessa profondità della stessa
habitat [12], non si può spiegare questa diversità semplicemente da
le proprietà di trasmissione della luce nelle limpide acque del lago
Malawi. Questo risultato è coerente con il primo principio di
unità sensoriale.

Immagine
immagini stagionali satellitari per i tre principali laghi della Rift africano , con Victoria in alto , Tanganica nel mezzo , e il Malawi a
il fondo. I coefficienti di attenuazione superiore ( K490 , riga superiore) e la concentrazione di clorofilla ( fila in basso ) le previsioni dimostrano che
Lake Victoria è più torbido altri laghi e , quindi, ha un diverso ambiente fondamentale luce ambiente . Laghi Tanganica
e Malawi sono abbastanza simili e hanno acque molto più chiara di Victoria . Immagini costruite dai dati SeaWiFS medi per gli anni
1998-2002. La grande massa d'acqua sulla destra è una parte dell'Oceano Indiano , che confina con il corno africano .


Immagine
Confronto di ciclidi cono opsin assorbanza spettri in vari ambienti di luce ambientale . ( A) spettri di assorbanza per
le sei classi principali di opsine cono ciclidi . ( B) misure di irraggiamento relativa della luce downwelling a diverse profondità al Zimbawe roccia
nel lago Malawi . ( C) Confronto degli spettri irraggiamento relativo di due habitat lago Malawi ( Thumbi occidentale e Zimbawe ) e due
habitat Lago Vittoria ( Makobe e Python ). irradianza relativa rappresenta la proporzione del totale irraggiamento downwelling (fotoni / cm / s2 )
normalizzato alla lunghezza d'onda di trasmissione massima .


Immagine
Le relative catture quantistica vari pigmenti opsin per ambienti di esempio in LakesMalawi e Victoria lungo gradienti di profondità .
La cattura quantum relativo sia a breve ( a) e pigmenti a lunga lunghezza d'onda ( b ) è relativamente costante nel lago Malawi . Nel lago Vittoria
i pigmenti di breve lunghezza d'onda perdono rapidamente la capacità di catturare la luce con la profondità ( C ), mentre la cattura quantum relativo del pigmento LWS
aumenta rapidamente ( d ) . Relativa Qc rappresenta la cattura dei quanti ( fotoni ) di ciascun pigmento cono normalizzato per la cattura quantum totale per
tutti i pigmenti .


Sistemi di ricezione: La variabilità
il sistema visivo

Il secondo principio dell'ipotesi unità sensoriale incentrata su
le caratteristiche del sistema sensoriale del receiver.More
in particolare, si prevede che la diversificazione in sensoriale
Sistemi di risultati in diversi gradi di discriminazione del segnale.
Nel corso del tempo, questo può portare a risposte divergenti ai segnali e
successiva speciazione. In una certa misura, questo sembra essere
vero nel lago Malawi. Le diverse specie nel lago in generale
sottoinsiemi espresse delle sei classi opsin (raggruppamento RH2Aα
e beta come RH2A), e queste combinazioni sono state denominate
"Modelli" [30]. Questi modelli tipicamente coinvolgono espressione
di tre dei geni e verificarsi tre tipi principali:
(I) a breve (SWS1, RH2B, RH2A), (ii) medio (SWS2B,
RH2B, RH2A), e (iii) a lungo (SWS2A, RH2A, LWS) sensibile
insiemi di geni [30].
Tuttavia, variazioni significative all'interno di questi modelli primari
è stato trovato [14, 30]. Questa variabilità può manifestarsi
sia come variazione quantitativa nella relativa espressione
diversi geni opsin o come un salto di qualità da trichromatic
all'espressione opsin tetracromatica dove aggiuntivo geni sono espressi [14]. Questa variazione intraspecifica è stata
trovato in natura, sia lungo i gradienti di profondità (5m contro
20 m) e locali attraverso geograficamente distinte, e appare
in grande misura indipendenti dell'ambiente luce ambiente.
Come tale, specie-specifici profili di espressione appaiono di gran lunga
dall'essere stabile o prevedibile in senso quantitativo.
Mentre gran parte della variazione su larga scala in espressione opsin
tra i modelli cichlid ha dimostrato di essere
genetica [31], vi sono alcune prove per i turni sottili in
opsina espressione a causa della plasticità indotta dell'ambiente.
Inducibile opsina espressione plasticità è stato osservato da
Hofmann et al. [30] quando F1 progenie allevato in laboratorio
sono stati trovati ad avere profili di espressione che differivano
dai loro genitori catturati in natura, con l'effetto di essere più
evidente nell'espressione dei geni SWS2B e LWS.
La plasticità si manifesta come la variazione quantitativa dei geni
che altrimenti espressi a livelli bassi, piuttosto che
le modifiche al modello di espressione tricromatica (illustrati
in figura 5). Hofmann et al. attribuita la plasticità alla
differenze tra la luce naturale e di laboratorio
ambienti, ma non tentativi di salvataggio wild-type di espressione
sono stati eseguiti i modelli in laboratorio. lavoro precedente in
killifish rosso (Lucania goodei) ha dimostrato che
variazioni dell'ambiente luce ambientale possono indurre
una risposta di plastica in genica opsin [32], e Gli spettri di laboratorio manipolati che inducono risposte di plastica
può essere legato a specifici (trasparente o tannino tinto) naturale
ambienti. Un esperimento simile esercitata da Smith
et al. [33] con ciclidi del Malawi ha scoperto che manipolando
l'ambiente di luce ambientale opsin espressione plasticità
potrebbe essere indotto attraverso lo sviluppo in alcune specie
ma non altri. Nelle specie di plastica, i pesci allevati in simulato
la luce del sole ha avuto profili di espressione simili a catturati in natura
individui, mentre quelli allevati sotto fluorescente di serie
luci (che sono sostanzialmente rosso-spostato rispetto al selvaggio
ambienti) erano gli stessi individui laboratorio di razza
descritto da Hofmann et al. [30]. Tuttavia, la differenza
nel contenuto spettrale necessaria per generare la plasticità in laboratorio
superato di gran lunga la variazione osservata nei gradienti di luce naturale
nel lago Malawi (Figura 6). Questo suggerisce che, sebbene la
potenziale di sviluppo plasticità espressione esiste in
ciclidi del Malawi, la variazione di espressione attualmente osservati
in acque poco profonde, habitat chiaro-acqua non è probabilmente il risultato
di influenze ambientali. Piuttosto, probabilmente ha origine in
differenze genetiche nei fattori sottostanti espressione opsin.
Nel caso in cui l'ambiente di sviluppo
diventa instabile (come potrebbe verificarsi in prossimità di foci dei fiumi durante inondazioni o siccità), il cambiamento ambientale potrebbero indurre
un cambiamento di plastica rapida nei sistemi visivi di sviluppo
Pesci.
variazione di espressione opsina può semplicemente rappresentare genetica
"rumore" a meno che non ci sono conseguenze tangibili per neurale
l'elaborazione e il comportamento. Un forte legame tra espressione opsin
e comportamenti complessi come la scelta del compagno non era
trovato in tonno rosso killifish [34]. Tuttavia, i collegamenti tra prestazioni
su un (OMR) compito optomotor ed entrambi gene opsin
sequenza [35] e la luce ambiente di sviluppo [33, 36]
sono state dimostrate nei pesci ciclidi. Smith et al. [33]
determinato che non solo è prestazioni OMR labile ma anche
che questa variazione nella prestazione di una base di luminanza
compito sono legate alla variazione di LWS espressione genica opsin.
Ciò evidenzia il potenziale per la generazione di comportamento
la variazione tramite cambiamenti nell'espressione dei geni cono opsin,
indipendentemente dal fatto che questi spostamenti sono l'ambiente
indotta. È importante notare, tuttavia, che la OMR
paradigma non è necessariamente un proxy ideale per matechoice complesso
comportamenti, in quanto è un meccanismo di luminanza-dipendente
che non tiene in considerazione contrasto visivo (discussi
ulteriormente in [33]).

Immagine
Figura 4 : Absolute ( a) e relativo ( b ) Cono opsin quantistica
confronti di cattura posizioni geografiche distinte in Lago Malawi
( Thumbi occidentale e Zimbawe ) e il lago Victoria ( Makobe e
Pitone). Relativa cattura quantum rappresenta la cattura quantum
(fotoni ) di ciascun pigmento cono normalizzati al quantum totale
di cattura per tutti i pigmenti


Immagine
Figura 5 : Gene pattern di espressione per pesci allevati in laboratorio
condizioni . Aulonocara baenschi e Melanochromis auratus
entrambi rappresentano una tavolozza sensibile primario medio - lunghezza d'onda
( SWS2B , RH2B , RH2A ) allo stato selvatico . A. baenschi mantiene questo modello
in laboratorio , mentre M. auratus sviluppa notevole quantitativo
variazione di espressione LWS . Metriaclima lombardoi rappresenta un
a breve lunghezza d'onda palette sensibili ( SWS1 , RH2B , RH2A ) nella
cinghiale ma visualizza sostanziale variazione nell'espressione sia della
SWS2B e LWS geni in laboratorio . Inoltre , l'espressione
modelli per M. lombardoi in laboratorio sono influenzati dal fatto che il
i pesci sono allevati in condizioni di illuminazione a fluorescenza o alla luce solare simulata . il
SWS2A gene è stata omessa in quanto non è espresso in qualsiasi
i gruppi rappresentati . espressione opsina relativa rappresenta il gene
misura di espressione per ogni opsin gene cono normalizzato al
espressione opsin totalmeasured . Le barre di errore indicano standard di gruppo
deviazioni


Immagine
Calcoli relativi cattura quantistica per ciascuna delle primario
classi opsina pigmento cono per diversi ambienti di luce .
I 10 K e 5,5 K lampadine sono stati combinati per un solo simulata
trattamento luce del sole , e pilota prove hanno indicato alcuna differenza tra
i due nel loro effetti sulla espressione genica . Tuttavia, la combinazione
di questi due avuto un impatto significativo sulla espressione genica quando
rispetto ai pesci allevati in condizioni di luce fluorescente. Per di più,
la differenza assoluta nella relativa cattura attraverso trattamenti in laboratorio
necessaria per indurre plasticità è molto maggiore di quella osservata
lungo i gradienti di profondità selvatici dove Smith et al. [ 14 ] raccolti
campioni per gli studi sulla plasticità espressione selvaggia . Qc relativa
rappresenta la cattura dei quanti ( fotoni ) di ciascun pigmento cono
normalizzato per la cattura quantum totale per tutti i pigmenti


Eterocronia e la tempistica di
Variazione dello sviluppo

In lavori precedenti, abbiamo dimostrato che l'espressione opsin possiamo
variano attraverso ontogenesi e che questi cambiamenti sembrano essere un
tratto ancestrale ciclidi africani. Per definizione, ontogenetico
spostamenti rappresentano cambiamenti di programmi di sviluppo che sono
finalizzato prima età adulta, che è, anche se la variazione sarà
da osservare tra giovani di diverse età, animali adulti
con lo stesso programma di sviluppo sarà relativamente
omogenea. I dati del niloticus tilapia Oreochromis
dimostrare che, per questa specie, il sistema visivo progressivamente
passa attraverso il breve, medio e longwavelength
tricromatiche gene opsina espressione tavolozze da
cova fino all'età adulta (~6 mesi; [37]). eterocronici
spostamenti di sviluppo risultato tempistica a (i) il mantenimento di
il modello di breve lunghezza d'onda neotenica, (ii) espressione diretta
della tavolozza lunghezza d'onda, o (iii) accelerato
lo sviluppo della tavolozza medio-lunghezza d'onda [37]. Per
il bene della discussione futura, ci definirà un periodo di
variazione di espressione opsina come il periodo critico e la
conseguimento del fenotipo adulti come cristallizzazione per la
letteratura su altri tratti fenotipicamente plastica (canto degli uccelli;
recensito da [38]).La variazione dell'espressione genica attraverso ontogenesi nel
laboratorio suggerisce che il periodo critico necessario per ottenere adulti
profili di espressione in Malawi ciclidi possono variare tra
specie. Ad esempio, Smith et al. [33] hanno utilizzato due specie in
il loro studio; una specie esposte indotta da fattori ambientali
plasticità (Metriaclima lombardoi), mentre l'altro no
(Melanochromis auratus). Nel caso di M. auratus, la finale
fenotipo adulto sviluppa tra 11 e 14 giorni dopo
fecondazione (DPF), con uno spostamento dall'espressione di SWS1
a SWS2B. Questo interruttore di espressione genica SWS si è verificato a
stesso punto temporale evolutiva sia nella generica ea
ambienti di luce di laboratorio a spettro ristretto e appare
da ontogeneticamente fisso. Per M. lombardoi, cambiamenti in
l'espressione genica sono stati osservati costantemente attraverso lo sviluppo
per un periodo di quattro a sei mesi, a questo punto il
fenotipo adulti cristallizzato. La velocità con cui espressione
del pigmento LWS è aumentato durante il periodo critico
differivano tra la luce del sole simulata e illuminazione fluorescente,
con conseguente fenotipi adulti con diversi livelli di LWS
espressione [33]. Se consideriamo progressioni evolutive
in un'altra specie plastica conosciuto da laboratorio, vediamo
un modello simile in un gene opsin diverso. in Melanochromis
Johanni "bianco e nero", aumenta l'espressione di SWS2B
nel tempo fino cristallizzazione, e la velocità con cui
aumenti determina il fenotipo adulto (Figura 7). Questo
fenomeno è tale che l'ontogenesi dell'espressione genica
in M. e M. lombardoi Johanni "bianco e nero" è simile,
anche se quest'ultimo è un congenere per un evolutivamente fisso
specie (M. auratus). Ciò suggerisce che eterocronia può
variare tra specie strettamente correlate e che ontogenetico cambiamenti nell'espressione genica possono interagire con l'ambiente
plasticità per produrre distinti fenotipi adulti.

Immagine
Variazione relativa espressione del gene SWS
gruppo ( SWS1 , SWS2B , SWS2A ) tracciata con un λmax ponderata
calcolo attraverso il tempo di sviluppo per Melanochromis Johanni
"Bianco e nero ". Per questa specie , un aumento della pesata
λmax indica un passaggio da SWS1 a SWS2B espressione. Gli individui
allevati sotto la luce del sole simulata esporre poco plasticità attraverso
sviluppo , mentre gli individui allevati in condizioni di illuminazione a fluorescenza
esprimere più SWS2B nel corso del tempo . Inoltre, c'era molto maggiore
variazioni quantitative nell'espressione / SWS2B SWS1 nel pesce sollevato
con luce fluorescente .


Evoluzione e la cooptazione di
eterocronici Variazione

Con la variazione sostanziale sistemi visivi e segnali
presente nel lago Malawi, la questione di quale evoluzionaria
fattori in gioco sono ancora da affrontare. Come in precedenza
discusso, l'ambiente di luce ambientale nel lago Malawi
probabilmente non esercita significativi stabilizzazione o diversificare
pressione selettiva sui vari modelli visivi d'acqua poco profondo
trovato in lago Malawi. Ciò consentirebbe l'genetica
e la capacità neurale per la variazione visiva di rimanere in naturale
popolazioni come un tratto neutro sotto stabile ambientale
condizioni. Intuitivamente, il secondo fattore ecologico che
potrebbe selezionare per caratteristiche visive specifiche è l'habitat
scelta e esigenze alimentari delle singole specie. Un
associazione esiste tra la dieta e l'espressione SWS1
attraverso un gruppo di specie di ciclidi lontanamente relatedMalawi [12].
La sensibilità UV risultante è stata trovata anche essere importante
per foraggiare [39]. Tuttavia, abbiamo trovato alcun legame tra
ecologia ed espressione di altri geni opsin, in particolare
i geni rH2 e LWS, suggerendo che l'ecologia fa
non spiega diversità al termine lunghezza d'onda dello spettro.
Inoltre, la diversità ecologica funzionale all'interno di generi
è piuttosto limitata. Dato che questo è il livello filogenetico
in cui la maggior parte diversificazione segnali visivi si è evoluta,
è improbabile che l'ecologia è la forza selettiva primaria sul
sistema visivo pure..Nella misura in cui i sistemi visivi sono in gran parte non vincolata
da pressioni selettive ambientali ed ecologici
nel lago Malawi, il potenziale evolutivo "non-adaptive"
forze aumenta notevolmente. In particolare, deriva genetica
potrebbe agire per generare o limitare la diversità alterando in modo casuale
la natura di variazione ontogenetica. le dimensioni della popolazione del Lago
ciclidi del Malawi sono stati stimati essere piccolo come 3000
a 5000 individui, suggerendo che deriva potrebbe agire con
efficienza sufficienti per risolvere alleli non adattativi [40]. ruotando
il periodo critico eterocronica "on" o "off" o semplicemente
cambiare la sua durata, deriva potrebbe alterare drasticamente cristallizzato
fenotipi adulti senza richiedere modifiche al opsin
sequenze o la macchina di trascrizione di base che governa
espressione opsin. Se confrontiamo questa previsione con le misurazioni
dell'espressione genica da popolazioni selvatiche, abbiamo
ipotizzare che il guadagno qualitativa o perdita di una critica
termine entro una singola specie potrebbe generare due qualitativamente
diversi fenotipi di espressione adulta, come quella
osservata sia per eucinostomus Mchenga e Metriaclima
zebra in natura (vedi Figura 2 [14]). due popolazioni
di M. eucinostomus sono stati trovati a variare in espressione LWS,
mentre le popolazioni di M. zebra sono stati trovati a variare in SWS2b
espressione, forse a causa di modifiche fattori genetici
sottostanti modelli ontogenetica di espressione genica. Analogamente,
cambiamenti nella durata di un periodo critico potrebbe
generare ampia variazione quantitativa basata sul totale
tempo sistema visivo di un individuo può progredire attraverso un
spostamento di sviluppo prima della cristallizzazione. questa previsione
corrisponderebbe fenomeno osservato in due popolazioni
di Tropheops gracilior che sono stati campionati lungo una profondità ripida
gradiente (vedi Figura 2 [14]) e variazione gene
espressione in Melanochromis Johanni "bianco e nero" in
laboratorio (Figura 7). Qui, l'espressione genica è presentato
convertendolo in ponderata singolo λmax cono, utilizzando

λSC = fSWS1λSWS1 + fSWS2bλSWS2b + fSWS2aλSWS2a
_______________________________________
fSWS1 + fSWS2b + fSWS2a

dove λi è la sensibilità di picco precedentemente misurati (λSWS1
= 368 nm, λSWS2b = 423 nm, e λSWS2a = 455nm [41]) e
fi sono la frazione di espressione genica per i tre cono singolo
geni, SWS1, SWS2b, e SWS2a. Sia variazione individuale
modelli di espressione genica con la profondità o differenziale ambientale
illuminazione in laboratorio potrebbe generare cambiamenti comportamentali
quali quelli osservati nella risposta optomotor, indipendentemente
se le differenze di espressione genica sono verificati in
risposta a condizioni ambientali o se fosse geneticamente
programmato [33]. Forse ancora più importante, periodo critico
modifiche potrebbero generare modelli simili di diversità da un casuale
modello di cambiamenti nella lunghezza del periodo critico.
Questo spiegherebbe la reevolution continuo di fenotipica
diversità che osserviamo in ciclidi africani [37] mentre
ospitare la mancanza di grandi pressioni selettive come
International Journal of Evolutionary Biology 9
posto da Smith et al. [14]. Mentre questi evolutiva
modifiche rappresentano la generazione di diversità sostanziale
sistemi sensoriali e display nuziali, la tendenza della
sistema sensoriale di evolvere senza selezione ambientale è
in contraddizione con la premessa fondamentale del sensoriale
guidare ipotesi. Piuttosto, è più coerente con la
modello di sfruttamento sensoriale di Ryan e Rand [20].
,
Immagine
cartone animato illustrativa degli effetti della plasticità sensoriale sui segnali di corteggiamento maschile multimodali . In tutti i pannelli , il segnale maschio è
indicato dal cerchio nero e la femmina "zona scelta " ( cioè , il segnale maschio che suscitare una risposta positiva ) per tre individui sono
indicato con cerchi colorati . Nel caso di specie Nonplastic ( a) , un segnale maschio statico probabilmente sovrapporre i criteri di scelta per tutte le femmine ,
e anche un piccolo espansione del comportamento maschile attraverso plasticità comporterà efficace stimolazione di tutte le donne interessate ( b) . Tuttavia , nel
caso di una specie di plastica con preferenze femminili altamente distribuiti , un segnale maschio statica è improbabile sovrapporre molte zone scelta femmine ( c) .
Al fine di sovrapporre le zone di scelta per più le femmine , un maschio deve quindi impiegare un segnale molto plastica per aumentare le sue probabilità di suscitare
una risposta positiva da un determinato femmina ( d ) .
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Stefano
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Una valutazione del ruolo di unità per l'evoluzione della Lago Malawi

Messaggioda Stefano » 12/02/2016, 11:11

Na Ficata...

Ciao...Stefano
L'Acquariofilia e' una passione e le passioni bisogna coltivarle !!!



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