Filogenesi e biogeografia storica di pesci ciclidi trans-andina

Ciclidi America Centrale
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Antonio87
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Filogenesi e biogeografia storica di pesci ciclidi trans-andina

Messaggioda Antonio87 » 15/05/2016, 20:41

Ricostruiamo la biogeografia storica di pesci ciclidi endemici della regione trans-andina del Sud America NW. Sequenze di DNA sono stati usati per studiare biogeografia storica dei generi ciclidi Andinoacara (Cichlasomatini) e Mesoheros (Heroini). Due approcci metodologici basati su eventi, parsimonia a base di a base di probabilità statistica Dispersione-vicariance Analysis (S-DIVA) e la dispersione-estinzione cladogenesi (DEC a Lagrange) sono stati utilizzati per le ricostruzioni ancestrale della zona. Molecolare analisi di clock di tutto il gruppo di Neotropicale Cichlidae (utilizzando mtDNA e nucDNA marcatori) è stato calibrato utilizzando BESTIA da sei noti fossili ciclidi. La biogeografia storica di entrambi studiato generi ciclidi trans-andina è meglio spiegato da una serie di eventi che vicarianza frammentato una distribuzione più ampia ancestralmente. Entrambi i generi hanno una altamente congruente biogeografia storica vicariant nella loro distribuzione condivisa nel Choco Colombia-ecuadoriana. Il sollevamento delle Ande e la formazione dell'istmo centroamericano influenzato fortemente i modelli di distribuzione della ittiofauna d'acqua dolce nel NW Neotropics come suggerito dalla biogeografia storica dei due gruppi studiati ciclidi. Nonostante la forte congruenza nella loro biogeografia storica le due linee di ciclidi studiati (parte della tribù Cichlasomatini e Heroini rispettivamente) hanno molto diversi tassi di sostituzione evolutive del marcatore cytb mtDNA studiato.

Introduzione
La diversità di pesci ciclidi in trans-andina Sud America
Il nucleo del trans-andina Sud America (scarichi fluviali pendenza del Pacifico del Sud America, più le regioni fluviali Magda Lena e Maracaibo nei Caraibi scarico-età) è formata dalla regione di Tumbes-Choco-Magdalena (TCM).Mesoheros è endemica nella regione MTC (delimitata nel sud dal drenaggio Tumbes fiume in NW Perù), mentre la distribuzione Andinoacara include anche la Magdalena ba-sin e raggiunge ancora di più in trans-andina SA (lago di Maracaibo), e anche in cis-andina settentrionale SA (nel fiume Orinoco drenaggio e su Trinidad), e nel sud quasi a Lima in Perù centrale.
Andinoacara appartiene alla tribù Cichlasomatini e comprende attualmente otto specie valida (m U ­ Silova et al, 2009a, b.; uno di loro ha descritto recentemente - ijkmark W et al., 2012). Grazie alla sua gamma di distribuzione rappresenta uno del più adatto generi ciclidi per gli studi bioge-ografia storici di trans-andina SA relative alla up-lift delle Ande e la formazione dell'istmo centroamericano. Il presente studio include tutte le valide
Specie Andinoacara e tre linee supplementari con incerta stato tassonomico.
Mesoheros è un rappresentante della tribù Heroini (sorella gruppo tassonomico di Cichlasomatini) ed è relativo ad un sottogruppo di pesci ciclidi americani Medio (R ICAN et al., 2013). Campioni di tutta l'area di distribuzione del gruppo ad eccezione di centro-meridionale del Pacifico Colombia (putativo M.   gephyrus) sono inclusi in questo studio.

Biogeografia storico di trans-andina Sud America

NW Sud America rappresenta un territorio di alto liv-el di attività geologica in cui grandi cambiamenti hanno OC-curred nel passato geologico. Il sollevamento delle Ande initi- ato già nel tardo Cretaceo (L undberg et al., 1998), ma è stato più importante nella seconda metà del Cenozoico ed è fortemente influenzato la storia geologica e biologica del Sud America (L undberg et al, 1998;. A ntonelli et al., 2009). E 'significativo rimodellato i sistemi fluviali in tutto il continente, tra cui il grande sistema proto-Orinoco-Amazon (R odriguez -O Larte et al., 2011), e il sollevamento si formò un importante Barriera di distribuzione delle specie nella regione del Nord America del Sud e tra il Sud e Centro America (L undberg et al., 1998). I grandi cambiamenti nella configu-razione dei principali bacini fluviali si è verificato a poco tempo fa, tra il 10 e il 3 Mya, quando ad esempio trans-andina SA è stato separato dal Rio delle Amazzoni, e quando Orinoco divenne indipendente dalla paleo-Magdalena e il Rio delle Amazzoni (ad eccezione per due connessioni adiacenti ancora Persis-tenda fino ad oggi). Lago Maracaibo, ex delta del proto-Orinoco-Amazon sistema, è stata costituita dalla nascita del Merida Ande in Pliocene superiore (R odriguez -O Larte et al., 2011). Tale intenso spartiacque rimodellamento può influire sulla distribuzione delle specie, oltre a promuovere il processo di speciazione forte-mente (J oyce   et al., 2005). Inoltre, i modelli di distribuzione delle specie sono stati anche colpiti dalla truffa -Attività correnti marine incursioni periodiche nel continente (L und ­ berg   et al., 1998; M ontoya urgos -B, 2003). Da ultimo, la formazione incipiente dell'istmo di Panama nel Miocene / Pliocene (seguito dalla sua rottura e si rinnova la formazione di circa 3 Mya; Oates C et al., 2004) hanno giocato un ruolo di primo piano nella colonizzazione dell'America Centrale per pesci d'acqua dolce (B ermingham & M Artin, 1998; S mito & B ermingham, 2005; Ø ICAN et al., 2013). il sollevamento delle Ande del Nord (Cordigliera occidentale, centrale e orientale in Colombia e Merida Ande in Venezuela) era incompleta e in-concluso anche incursioni marine fino a 11,8 Mya (L undberg et al., 1998). In secondo luogo, il portale andino occidentale, una con-connessione e anche incursioni marine putativo nel con-Tinent tra il Nord e il Sud delle Ande al confine con l'Ecuador-Perù corrente, probabilmente persistito fino a 13-11 Mya (A ntonelli et al., 2009).
Modelli di distribuzione in pesci Neotropical
In generale, speciazione allopatrica promosso da Vicari-ANCE è il modo più comune di speciazione pesce nella regione Neotropical e questo è sorprendentemente vero anche per l'Amazzonia, nonostante la presenza di un solo poche barriere duri evidenti (A lbert E eis R, 2011). la montagnosa Nord America del Sud è un tipico esempio di una regione con le barriere di distribuzione rappresentate da diversi intervalli Moun-contiene. Il sollevamento delle quattro catene settentrionali andini di montagna (occidentale, centrale e orientale Cordillera in Colombia, ed il Merida Ande in Venezuela) Dur-ing lo scorso 10 Il mio impatto con forza il biota che abitano la zona continua originale del recente Magdalena, Maracaibo e trasparente drenaggi andino. Molte specie di pesci d'acqua dolce in questa regione è andato estinto qui, ma hanno (o loro parenti stretti avere) sopravvissuta nei sistemi fluviali più grandi del vicino Sud America, come il Rio delle Amazzoni e Orinoco (R odriguez -O Larte et al., 2011). Ci sono solo pochi generi condivise su più di fiume sys-tems in Nord America del Sud, e entrambe le teorie di dispersione e vicarianza sono stati usati per spiegare questi modelli distributivi (R odriguez -O Larte et al., 2011). ciclidi (i. e. genus Andinoacara) rappresentano uno dei lignaggi ampiamente distribuiti praticamente tutti NW Sud America. La maggior parte delle specie di ciclidi in questa regione hanno allopatrica (cioè non si sovrappongono) aree di distribuzione, ex concetto per il andina trans regione di Choco dove spe- cie basali di due Andinoacara lignaggi vivono in simpatria (e sintopia; ZM e OG, pers. oss.).

L'obiettivo principale del presente studio
Questo è il primo studio dettagliato dei ciclidi da Trans-An-decano e NW Sud America concentrandosi sulla loro diversità delle specie e biogeografia storica. Precedenti studi considerati l'intero tribù Cichlasomatini e Heroini e hanno fornito la panoramica biogeografica su scala più ampia (M usilová et al., 2008; Ø ICAN et al., 2013). L'approccio storico biogeografia viene qui utilizzato per ricostruire le zone ancestrali e le evolutivi isto-Ries distinguendo tra gli eventi vicarianza e dispersione-sal durante l'evoluzione dei due generi ciclidi. Inoltre, la biogeografia storica dei due generi ciclidi è datato utilizzando orologi molecolari calibrate da FOS-Sils in un contesto ciclidi tutto Neotropical più ampio. Infine, interpretiamo la biogeografia storica dei pesci ciclidi in confronto con la storia geologica di NW Sud America.

Materiale e metodi
Il materiale utilizzato in questo studio
Il materiale con più di 150 campioni di otto An Specie dinoacara e tre specie Mesoheros era col -lected attraverso collezioni del museo, Raccolte-zioni universitari, tramite importatori del commercio di acquari e numerose collezioni private di appassionati di acquari incluso il nostro per il compito specifico del presente studio. I campioni sono stati ottenuti solo da appassionati di acquari di fiducia o importatori che effettuano linee pure con località conosciute di ori-gin e questi sono stati verificati in modo indipendente con più campioni. Infine, campioni provenienti da precedenti studi da GenBank sono stati usati per integrare i set di dati (Tabella 1).
Il nostro campionamento copre praticamente tutte le aree di distribuzione di entrambi i gruppi ciclidi. Le aree non rappresentate nei nostri insiemi di dati sono i bacini colombiani Dagua, Patia e Mira da reparti di Valle de Cauca, Cauca e Nariño con geopolitico situa-zione complicata rimanente.

Sequenziamento del DNA e analisi filogenetiche
Il gene mitocondriale citocromo b è stato amplificato utilizzando i primer FishCytB-F e TrucCytB-R da S evilla et al. (2007). Il processo di isolamento del DNA, amplificazione e sequenziamento, così come la sequenza ED-iting e l'allineamento era identico al protocollo utilizzato
in M usilová et al. (2009a) e C oncheiro -P Erez et al.
(2007). Tutte le sequenze ottenute in questo studio sono stati presenta-
Ted a GenBank (KJ127312 - KJ127457 per Andinoacara e KJ127458 - KJ127474 per Mesoheros).
Analisi filogenetica dei dati di sequenza mitocondriale (citocromo b) sono state eseguite utilizzando bayesiana Inference come attuata in MrBayes 3.0 (H & R uelsenbeck onquist, 2001). Il modello di best-fit per genetica evo-luzione è stato selezionato con jModeltest (P Osada, 2008) ci-zione il criterio informazioni Akaike. Bayesiana Analy-ses sono stati eseguiti utilizzando due percorsi indipendenti di quattro catene Metropolis-accoppiati (MCMC) di 10 milioni di gen-razioni ciascuno, per stimare la probabilità a posteriori distri-buzione. Topologie dell'albero sono stati campionati ogni 100 generi-zioni, e gli alberi maggioranza regola del consenso sono stati stimati dopo aver eliminato le prime 25% generazioni. Analisi Bayesiani sono state eseguite per il "set di dati completo", in cui sono stati inclusi tutti i campioni e anche per il "set di dati aplotipo" per aplotipi unici.

Orologio molecolare e taratura fossili di ciclidi Neotropical
Poiché nessun fossile è noto per Andinoacara e solo un fossile è noto per un genere correlata di Mesoheros († Nan dopsis woodringi), abbiamo usato una datazione esterna ap-proccio. In primo luogo abbiamo ricostruito l'albero filogenetico per tutti i ciclidi neotropicali in base ai dati pubblicati (vedere
Appendice S1 e Figura S1). Questo "albero ciclidi neotropicali" ricostruita da analisi evolutiva bayesiani dal campionamento Alberi (BESTIA, D rummond & R ambaut, 2007) è stato poi calibrato tutti i fossili ciclidi noti, per i quali sia la posizione filogenetica e una stima di età non-am-ambigua sono disponibile (Appendice S1). Sulla base di questo "albero ciclidi neotropicali" abbiamo stimato l'età di entrambi i nodi principali Andinoacara e Mesoheros e abbiamo usato queste stime come punti di taratura secondari per l'orologio molecolare analisi di entrambi i gruppi studiati. Il livello di genere dettagliata alberi filogenetici ultrametrici sono stati ottenuti da Beast analizza sotto i modelli di orologio rilassato molecu-lar. La corsa in bestia era eseguita per 10 milioni di generazione sotto il modello evolutivo come suggerito da jModeltest (per i parametri dettagliati si veda l'Appendice S1).

Analisi biogeografia storica
Abbiamo eseguito biogeografia storica analizza da due approcci, la parsimonia a base di statistica Dispersione - Analisi vicariance (S-Diva, u Y et al., 2010) e la base Dispersione-estinzione-Clado genesi modello di massima verosimiglianza (DEC) a Lagrange (R & S ee mito, 2008). L'obiettivo delle analisi è stato quello di ricostruire scenari vicariance / dispersione sia per Andinoacara e Mesoheros, così come le zone ancestrali putativi di entrambi i generi e tutti nodi. Abbiamo usato S-Diva per i set di dati di entrambi i gruppi studiati ciclidi forniscono biogeografica informa-zione dettagliata (fino a 10 regioni di distribuzione sono stati autorizzati, al fine di consentire una completa vicariance, vedi sotto). Tali dati set è stato comunque troppo grande per l'analisi dicembre e lo ha fatto
non convergono. Abbiamo inoltre applicato sia S-Diva e DEC analisi sul genere Andinoacara con le unità biogeografiche larga scala (quattro "super regioni") per affrontare specificamente la questione circa il ruolo di trans-andina re-gione nell'evoluzione di questo genere.

Filogenesi dei ciclidi trans-andina
Il genere Andinoacara è diviso in due cladi portati ben sup- (A. pulcher group = clade nord, e A. rivulatus gruppo = clade sud; Figura. 1a, 2).
All'interno del clade settentrionale (A. pulcher gruppo), tre specie e due linee non descritte sono stati trovati come cladi monophyl-etico. Il lignaggio A. sp. "Choco" distribuite nei bacini del Pacifico-costa è o clade basale di tutta clade (analisi MrBayes) del nord o gruppo sorella al centroamericana A. coeruleopunctatus (K ner 1863); (Analisi bestia). Andinoacara pulcher (G ill 1858), A. latifrons
(S teindachner 1878) e A. sp. "Orinoco" rappresentano il gruppo corona del clade settentrionale.
Il clade meridionale (gruppo rivulatus A.) è rappresentata da quattro specie ben definite. Il basalmost è A. bise riatus (R Egan 1913) dai bacini del Pacifico della Colombia (Atrato, San Juan), seguito da A. sapayensis (R Egan 1903) dal nord dell'Ecuador e poi le specie sorelle
A. rivulatus (Unther G 1860) e A. stalsbergi M usilová,
S & S chindler taeck 2009 dalle Ecuador e Perù, ri-rispettivamente (Fig. 1). A. blombergi W ijkmark, K & S ullander Alazar 2012 cluster non monophyletically all'interno della A. rivulatus popolazioni.
in Mesoheros tutte e tre le specie studiate sono stati trovati come monofiletici con un forte sostegno (fig. 1b) e M. atro maculatus (R Egan 1912) da Atrato, San Juan, e vicina drenaggi fiume rappresenta il gruppo nord Suor al clade sud ben supportato di M. orna tus ( R Egan 1905) dal nord dell'Ecuador e del sud Colombia e M. festae (B oulenger 1899) dal resto del Ecuador e nord del Perù.

modelli di distribuzione di ciclidi trans-andina
I modelli di distribuzione osservati in entrambi i generi ciclidi ( Andinoacara e Mesoheros ) sono altamente congruenti. In entrambi i generi, due cladi sorella sono presenti, uno con la distribuzione nel sud e uno nella parte settentrionale della zona. Le tre specie di Mesoheros possono essere consi - derati come corrispondenti alle tre del sud Andinoacara rivulatus specie di gruppo se si escludono A. stalsbergi
(l'unico ciclidi Neotropical nella sua meridionale zona trans-andina). Le cladi settentrionali di entrambi i generi hanno fatto in America Centrale, dove, tuttavia, non sono simpatriche (a differenza di Choco), con M. atromaculatus limitata a l'istmo più meridionale dei Caraibi pista mentre A. coeruleopunctatus alla pendenza del Pacifico fino a sud del Costa Rica (figure 2 e 3).

Figura. 1. relazioni filogenetiche di ciclidi trans-andina con distribuzioni e località. A ) albero bayesiana del genere Andinoacara . Risultato di Bayesiano analizza in MrBayes con 10 milioni di generazione sulla base del citocromo b "set di dati completo", tra cui i campioni provenienti da 7 validi Andinoacara specie e tre specie non descritte putativi. Posizione del recentemente descritto discutibile specie A. blombergi entro la A. rivulatus segnato da una verde simbolo stella. B ) filogenesi bayesiana della Mesoheros genere sulla base di citocromo b "set di dati completo". MrBayes eseguire di 10 milioni di generazioni; numeri nei nodi rappresentano i valori probabilità a posteriori Bayesiano per i nodi. Nodi marchio asterischi con il supporto di probabilità a posteriori pari a 1,00. C + D ) mappe di distribuzione sia di generi ciclidi con i loro filogenesi schematici, c) Andinoacara e d) Mesoheros . Simboli blu sulla mappa rappresentano il clade meridionale e simboli rossi clade del Nord in entrambi i generi.

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Figura. 2. biogeografia storica e molecolare orologio datazione di Andinoacara . A ) analisi biogeografica del "set di dati aplotipo". Aree ancestrali, nonché vicariance ed eventi di dispersione sono state ricostruite per i nodi che utilizzano l'analisi S-Diva. La topologia mostrata è derivato da una analisi dell'aplotipo MrBayes. La topologia basata BEAST (dove nel disaccordo) è indicata dalla linea tratteggiata. Colori Branch corrispondono ad aree di endemismo in C). Lettere e grafica a nodi mostrano aree ancestrali come suggerito da analisi di S-DIVA. Frecce grigie mostrano eventi vicarianti, frecce tratteggiate nere mostrano gli eventi di dispersione. B ) Relaxed albero orologio molecolare dall'analisi bestia. I numeri in piazze mostrano la divergenza genetica per i nodi particolari (non corretta p-distanza) in%. L'intervallo copre la distanza minima e massima osservato. I numeri in cerchi mostrano le età stimati in milioni di anni (mio). La più alta densità a posteriori (HPD) intervallo di 95% è indicato tra parentesi. Vengono visualizzati solo i valori di cui sopra uno mio, o valori basali per i nodi di ogni specie particolari. Il valore di età di ingresso della radice per l'orologio molecolare incontri in bestia è derivata dalla "albero ciclidi neotropicali" (Appendice S1) ed è mostrato alla radice dell'albero. C ) Mappa di aree di endemismo utilizzati nell'analisi biogeografica. D ) illustrazione grafica dei vicariances e dispersioni con tempi indicati su una mappa.
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Figura. 3. biogeografia storica e molecolare orologio datazione del Mesoheros genere utilizzando i dati di "set" aplotipo A ) topologia bayesiano (MrBayes) e ricostruzione biogeografica da S-Diva mappato sull'albero. I colori dei rami corrispondono alle aree di endemismo nella mappa in C. B ) Relaxed albero orologio molecolare da bestia. I numeri in piazze mostrano la divergenza genetica per i nodi particolari (non corretta p-distanza) in%. L'intervallo copre la distanza minima e massima osservata. I numeri in cerchi mostrano le età stimati in milioni di anni (mio). La più alta densità a posteriori il 95% (HPD) in-Terval è mostrato tra parentesi. Per ulteriori dettagli vedi legenda a fig. 2B. C ) mappa di distribuzione con aree di endemismo. D ) illustrazione grafica delle vicarianti e dispersione eventi con tempi visualizzati sulla mappa. Per simboli grafici vedere leggenda in fig. 2.

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. Il resto dei sistemi fluviali del Pacifico ecuadoriani, i. e. Raldas Esme, Daule, Manabi-Guayas, ei fiumi di Golfo de Guayaquil hanno sul bassissimo strutturazione genetica contrario tura sia all'interno A. rivulatus e M. festae (Figg.1, 2 e 3).

biogeografia storica e orologio molecolare di pesci ciclidi trans-andina
Il rilassato analisi molecolare-orologio sulla base dei ciclidi tropicali dati Neo set stimato l'età di Andinoa Cara sia 19.33 milioni di anni (mio), e di Mesoheros 14.17 My (Appendice S1). Queste stime di tempo sono stati poi utilizzati come punti di taratura secondari per l'indi -vidual Andinoacara e Mesoheros orologio molecolare es-timates. Le età stimati all'interno dei gruppi studiati sono mostrate in Fig. 2 per Andinoacara in Fig. 3 per
Mesoheros .
Entrambi i metodi biogeografiche (cioè S-Diva e DEC-Lagrange) applicati all'interno di questo studio sono stati in qualche ex tenda sensibili ai parametri impostati, vale a dire la maxi-mamma di aree permesso di essere presenti nella zona ancestrale ( "maxareas") . Abbiamo eseguito le analisi con le varie impostazioni possibili, che vanno da una vasta area ancestrale (che permette tutte le regioni biogeografiche testati in maxareas; vale a dire nove re- gioni in Andinoacara e quattro regioni Mesoheros ), attraverso un insieme di dati su larga scala (quattro regioni "super" per Andinoacara ) a due soli settori permesso. Vedere la Fig. 4 e nodi ancestrali in Fig. 2 e 3. Il metodo DEC-Lagrange stata eseguita solo su larga scala ( "super-re-regioni") analisi, perché i set di dati più complessi con analisi scala fine dei nove regioni non sono convergenti. C'è una giustificazione delle maxareas vincoli, come l'inesistenza di collegamento di sviluppare America centrale con il Sud America fino al Great American biotico Interchange (e quindi la sua presenza impossibile nella zona ancestrale) nel tempo di origine lignaggio, o fatto che il massimo di aree occupate da una delle specie più recenti è bassa, ad esempio in Andinoacara qualsiasi specie è pre -sent in soli due "super regioni" o tre regioni biogeografiche. Tale informazione è stata usata come una stima vincolo-zione per le maxareas fissati in diversi studi, ad esempio, nelle rane amazzoniche (S Antos et al ., 2009) o di uccelli ( N ylander et al ., 2008). D'altra parte, vicarianza è spesso considerata come ipotesi nulla in biogeografia e ogni limite al numero di maxareas può causare l' priori rifiuto di questa ipotesi.Sulla base dei nostri risultati abbiamo quindi preferiamo le analisi non vincolati che mostrano che gli eventi vicarianti e allopatrica spe-ciazione sono stati i piloti più importanti della diversificazione in entrambi i gruppi studiati ( Andinoacara e Mesoheros ). L'area ancestrale Andinoacara probabile consiste in tutta la sua distribuzione recente ad eccezione della zona Maracaibo e probabilmente America centrale. Quest'ultimo punto rappresenta un potenziale conflitto tra le nostre analisi (in cui l'America Centrale è all'interno della zona ancestrale in
praticamente tutte le analisi) e lo sviluppo geologico dell'istmo centroamericano (che non era probabilmente collegato al Sud America fino a quando il Pliocene, ma vedono M ontes et al 2015 e di discussione)..
Il seguente scenario descrive una serie di eventi vicarianti predominante è che hanno plasmato l'attuale diversità delle Andinoacara . Il primo evento separato i nord e sud Andinoacara cladi all'interno del re -gion del Choco (F) al 19.33 Mya (24,25-15,03 Mya). Recentemente, entrambe le linee vivono sympatrically in Choco, e la dispersione di conseguenza secondaria all'interno della regione si sono verificati in seguito. I seguenti tre eventi sono stati vicarianti Recon-, innalzata nel clade sud, il primo dei quali si è verificato tra il Chocoan A. biseriatus (F) e il clade rimanere-zione (G, H, I) attorno 13.74 Mya (19.7 - 8.7 Mya), seguito da una separazione vicarianza A. sapayensis nel fiume Santiago (G) dal resto del Ecuador e Perù (G, H) a 11.97 Mya (17,1-7,1 Mya), e il terzo evento Vicari-formica si è verificato tra A. rivulatus e A. stalsbergi e separato ecuadoriana (H) e le zone del Perù (I) a 2,9 Mya (4,0-1,2 Mya; Fig. 2). Nel clade nord ci sono due scenari alternativi per il nodo basale che o mostra un vicarianza del Choco (F) dal resto (D, E, C, A; topologia MrBayes), o di un vicarianza tra Choco (F) + Centrale l'America (D, E) da Mag Dalena (C) + Orinoco (A; topologia bestia). La topologia BESTIA è quello che fornisce datazione degli eventi biogeo-grafica e si basa su di essa la vicarianza basale nel clade del Nord è stato datato a 5.28 Mya (3,1-8,0 Mya), seguita dalla separazione di Choco (F) da Tuira (D ) + Chiriqui (e) a 4.39 Mya (2,3-7,0 Mya), e dal vicario iance tra le due province del Centro America, vale a dire Tuira (D) e Chiriqui (e) a 2.85 Mya (1,4-4,5 Mya). Nel clade Magdalena-Maracaibo-Orinoco ( A. latifrons - A. pulcher - A vicariance essere-tween Magdalena (C) e Orinoco (A) si è verificato intorno alle 3.36 Mya (5,3-1,7 Mya sp "Orinoco" complesso..); Fig. 2).Solo due dispersioni sono state ricostruite nel Andi noacara scenario biogeografico, sia all'interno della stessa stirpe di A. pulcher . In primo luogo è la colonizzazione di Mara Caibo (B) e il secondo è la ricolonizzazione di Magda Lena (C), sia dalla regione dell'Orinoco (A). Entrambe le disper-Sals sono risultate essere colonizzazioni recenti e dei pesci da Maracaibo, Magdalena e Orinoco bacini anche condividere aplotipi in questo caso (Fig 2).
Lo scenario biogeografico di Mesoheros ha anche una certa ambiguità nella sua risoluzione (Fig. 3). Richiede ei-ther quattro vicariances o tre vicariances e un evento dis-Persal per spiegare il presente modello di distribuzione (Fig. 3). La differenza è nella presenza o assenza di Chagres (Panama orientale) nella zona ancestrale, quando il primo scenario suggerisce una spiegazione del tutto vicariant, considerando che lo scenario alternativo sarebbe come-Sume una dispersione in seguito dalla Choco ai Chagres (entrambe le ricostruzioni hanno una probabilità simile; 53% vs. 47%). Il vicariance basale si è verificato quindi tra il Choco (F) (+ eventualmente Chagres [J]) e Santiago (G) + Ecuador (F) intorno a 14.17 Mya (18,6-9,6 Mya). Il secondo vicariance era tra M. ornatus a SanTiago (G) e M. festae in Ecuador (H) al 9,3 Mya (14,2-4,9 Mya). All'interno del Nord M. atromaculatus clade il nodo più vecchio viene equivocamente ricostruito come un vicarianza tra il Choco (F) e Chagres (J) o come unica compreso il Choco, e il nodo è datata al 3,4 Mya (5.6 (vedi sopra e Fig. 3) - 1.6 Mya ). Se non a 3,4 Ma poi un vicarianza precisa tra il Choco (F) e Chagres (J) è verificato a 2,3 mA (3.8 - 1.1 Ma, Fig. 3)
Nonostante la più grande area di distribuzione di Andinoacara rispetto al Mesoheros , entrambi i gruppi mostrano congruente geografia bio così come l'età la stima degli eventi. La geo graficamente e filogeneticamente corrispondente sud
Andinoacara rivulatus gruppo e le meridionali Mesoheros festae gruppo mostrano una età molto più simile (12 Mya vs.
Mya) di non corretti p-distanze (12,5% vs 6,0%). Le stime orologio molecolare in entrambi i generi studiato
sono quindi in una migliore corrispondenza rispetto ai non corrette divergenze molecolari, che mostrano una duplice differire-za. Nel cichlasomatine Andinoacara praticamente tutti i nodi mostrano un tasso di divergenza di poco più di 1% per milione di anni (1,03-1,42%, con valori anomali a partire da 0,92%). Negli eroina Mesoheros d'altra parte tutti i nodi mostrano un tasso di divergenza circa la metà del Cichla-somatine Andinoacara , con una media intorno al 0,62% per milione di anni (0,53-,73%).

Figura. 4 . Il confronto di ricostruzione dell'area ancestrale per il genere Andinoacara sulla base di Analisi statistica Dispersione-vicariance (S-Diva) e il modello Dispersione-Extinction-cladogenesi (DEC) a Lagrange. Le aree biogeografiche usate qui sono biogeografiche regioni "super" (a causa di limiti dell'analisi Dec; mappa in B) e vengono mappati sugli alberi filogenetici da MrBayes (C) e analisi BEAST (D). A) Stima possibili aree ancetral mostrate con la loro relativa probabilità nelle staffe. Sono mostrati solo combinazioni oltre 5% (0.05) di probabilità. Se più di cinque combinazioni sono state ricostruite, i risultati sono presentati dalle barre di colonna, mostrando la presenza percentuale di ciascuna regione in previsione delle aree ancestrali (100% significa che la regione è presente in tutte le combinazioni stimati). E) + F) Diversi risultati basati su presupposti diversi - E) uno scenario completamente vicariant con tutte le regioni presenti sul territorio ancestrale (TR + O + CA + MG), quando il numero massimo di aree non è vincolato (= 5 aree ammessi ). F) l'area ancestrale regione transandino seguita dalla colonizzazione alle altre regioni è supportata alle impostazioni vincolati (= 2 aree consentite); A = antenato di tutto il genere Andinoacara . P = antenato del pulcher Andinoacara gruppo. TR = regione trans-andina, CA = America Centrale, OR = Orinoco + Maracaibo, MG = Magdalena
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Discussione
Filogenesi e note sulla sistematica dei generi ciclidi due trans-andina

La ricostruzione filogenetica del genere Andinoacara è coerente con gli studi precedenti (K ullander , 1998;
M usilová et al. 2008; M usilová et. al , 2009a;. M usilová
et al. , 2009b). In caso di Mesoheros nostri risultati sono in accordo con gli studi precedenti (R ICAN et al , 2013;. M cmahan et al ., 2015).
Il genere Andinoacara contiene otto specie valida e tre linee non descritte (Fig. 1). Lo stato di una ri-temente specie descritte, A. blombergi ( W ijkmark et al ., 2012), è discutibile sulla base dei nostri risultati. In questo studio, copriamo tutte le specie, tra cui i campioni anche dal drenaggio Esmeraldas in Ecuador da dove i putativi nuova specie ( A. blombergi è stato descritto). Nelle nostre Anal-Yses sulla base del citocromo b gene della A. blombergi campioni non formano un clade unico ma invece sono annidati tra l'altro filogeneticamente molto recente A. rivulatus popolazioni provenienti da altre parti del Ecuador (figure 1 e 2).
Andinoacara blombergi stato descritto ( W ijkmark et al ., 2012) esclusivamente sulla base delle differenze di forma (lunghezza testa e larghezza interorbitale), ma tali caratteri sono noti come la plastica in risposta a differenti condizioni ecologiche (es B outon et al ., 2002). Per esempio abbiamo trovato la variazione simile nel simpatrica M. festae , dove anche le popolazioni a basso terra sono più profonde di corpo, mentre le popolazioni ad alto terra ci sono più snella (pers o. oss.).
Al fine di testare ulteriormente la nostra ipotesi di conspeci-Fity tra A. blombergi e A. rivulatus abbiamo ad-zionalmente sequenziato il introne nucleare S7 (introne 1) per i quattro campioni della Esmeraldas ( A. blombergi ) così come per i 23 campioni di A. rivulatus . Questo gene nucleare è abbastanza variabile per distinguere tra la maggior parte delle specie di ciclidi, tra cui tutte le altre Andinoacara specie (M usilová et al 2008, 2009b;. Ø ICAN et al ., 2008, 2013). Tuttavia, abbiamo scoperto che i campioni Esmeraldas (puta- tiva A. blombergi ) condividono lo stesso aplotipo con la maggior parte della A. rivulatus popolazioni in questo gene nucleare (dati non riportati). Al contrario, differenza tra le specie sorelle
A. rivulatus e A. stalsbergi in questo marcatore equivale a una divergenza del 1,6% ( M usilová et al ., 2009b).Sulla base dei nostri risultati mitocondriali e questo nucleare Confirma-zione, suggeriamo considerando A. blombergi come una specie di stato di discutibile, che dovrebbe essere testato in futuro da ulteriori approccio genomico complessa basata su un campione significativo di entrambe le specie.
In entrambi i generi ciclidi c'è anche sostanziale divergenza ge-magnetica nei loro gruppi settentrionali che suggerisce la potenziale esistenza di più specie in Sud America NW rispetto a quello attualmente ipotizzato. in Andinoacara il solo le specie indiscusso del gruppo settentrionale è centrale
Americano A. coeruleopunctatus , il cui status di specie è ben supportato dai nostri risultati. I restanti nord Andinoacara specie sono state variamente classificati come A. pulcher , A. latifrons , o entrambi, per quanto privi di chiara diagnosi differenziale. Le nostre analisi suggeriscono che ci sono forse quattro, piuttosto che due specie coinvolte. Una stirpe ( A. sp. "Choco") è chiara in quanto si tratta di un unico clade in mtDNA endemica del Choco e allopatrica dal resto del clade, o, eventualmente, il gruppo sorella del centroamericano A. coeruleopunctatus (Fig. 2). Tre linee aggiuntive appaiono nella regione, con la distribuzione in gran parte allopatrica. Una stirpe è A. latifrons del Magdalena, Sinu e Cauca, un ben supportato, clade allopatrica unico e anche nel mtDNA. Il resto sono le popolazioni tradizionalmente più spesso classificato come A. pul cher , che non sono però monophyletic, ma ancora condividono la stessa distribuzione del cis-andino Orinoco drain-età più Maracaibo e anche si trovano nella (in alto!) Magdalena. Sia A. pulcher è una o più specie resta da studiare con l'aggiunta (genomica) mark-tori come pure con grande sforzo di campionamento che copre più popolazioni.

I tassi di evoluzione, orologio molecolare calibra-zione e l'età dei ciclidi
Dal momento che non ci sono i fossili noti per i generi studiato, abbiamo fatto uso di una calibrazione fossili a base di tutta la Neotropical Cichlidae, da cui abbiamo tratto punti di calibrazione secondari per i dettagli orologio molecolare Analy-ses all'interno di entrambi i gruppi studiati.

biogeografia storica dei ciclidi trans-andina nel contesto andino orogenesi
Eventi vicariant e speciazione allopatrica sono stati identificati come i driver più importanti di diversificazione sia in generi ciclidi studiato ( Andinoacara e Mesoheros .) Il modello biogeografica generale e orologio molecolare incontri in entrambi i generi sono molto coerenti e comprendono:
(1) Le linee evolutive basali sono distribuiti in colombiano del Pacifico-pendenza Choco; (2) c'è un homolo- Gous divisione basale in corrispondenti gruppi meridionale e settentrionale; (3) entrambi i generi hanno età molto simili dei gruppi di nord e sud; (4) entrambi i generi sono altamente età e modelli di diversificazione all'interno del lignaggio meridionale corrispondente (eventi vicarianti tra il Choco (F) e il sistema fluviale Santiago (G), e tra il Santiago (G) ed il resto dell'Ecuador (H)) .
Le catene montuose sono l'esempio da manuale di una scissione bar Rier una zona di distribuzione precedentemente continua e quindi di forzare l'evoluzione vicariant e spe- allopatrica ciazione (C risci et al ., 2003). Le Ande, e soprattutto la loro parte settentrionale, sono geologicamente estremamente complesso e ancora relativamente giovani montagne, soprattutto dopo aver risorto a quote sostanziali durante l'ultimo ~ 20 mio (anche se il loro sollevamento iniziato ~ 80 Mya). Le Ande costituiscono la più importante barriera distributivo nelle Neotropics e hanno causato la diversificazione nella maggior parte dei gruppi di animali terrestri (recensito in A ntonelli et al ., 2010) tra cui le rane ( A ntonelli et al., 2010), gechi ( Gona stravede ; G ambio et al , 2008), uccelli (scriccioli del genere. Campylorhynchus ; Piciformi; M oore et al , 2006), SPI-der e scimmie urlatrici (. Ateles , Alouatta ; C Ollins & D Ubach , 2000; C Ortes -O rtiz et al ., 2003), roditori ( Dac tylomys , Isothrix ; P Atterson & V elazco 2008), così come le piante ( A ntonelli et al .., 2009) Andinoacara chiaramente rappresenta la miglior gruppo modello di ciclidi per lo studio della diversificazione innescata dalla orogenesi andina in tutto tropicali del Sud America, in particolare con
suo gruppo sorella, vale a dire i cis-andino generi Bujurquina La distribuzione e la diversità di questi cis-andina generi ciclidi è centrata principalmente lungo le Ande dal Venezuela all'Argentina (nel andina di pianura pedemontana fino a circa 1000 m di altitudine) e si com-integratori la distribuzione della sua controparte settentrionale, cioè genere Andinoacara .
Prima della sostanziale elevazione delle Ande del
Andinoacara - Bujurquina - tahuantinsuyoa clade ( M u SI ­ Lo vá et al , 2008, 2009.; Figura. S1) e la herichthyine clade dei ciclidi eroina, a cui il Mesoheros ge - Nus appartiene ( Ø ICAN et al ., 2013), probabilmente hanno condiviso una grande area di ancestrale NW Sud America (circa il 30 Mya), che oggi comprende sia cis e trans-andina del Sud America) o la grande area era almeno collegati attraverso due aree all'interno del sviluppo delle Ande. Un probabile con-collegamento è stato il portale andino occidentale, in origine un incursione ma-rine dalla costa ovest attraverso il centro / nord Ande basso divide altitudine (attuale Ecuador-Perù confine) nel presente Amazzonia occidentale, che per-consisteva fino a 13-11 Mya (A ntonelli et al , 2009;. S Antos et al ., 2009). Il collegamento più noto tra cis pre-inviati e trans-andina del Sud America era intorno al capolinea nord delle Ande in via di sviluppo (attraverso la bocca del nord che scorre paleo-Amazon be-ribalta la separazione del Maracaibo, Magdalena e Orinoco) e si conclude a circa lo stesso tempo come il portale andino occidentale (12-10 ma) con la finale Eleva-zione del orientale del Venezuela Andes (L undberg et al .,L'evoluzione ancestrale di entrambi studiato generi ciclidi (figure 2 e 3) e dei rispettivi evolutivi line-età in tal modo si sono verificati prima della chiusura definitiva di questi due collegamenti cis e trans-andina.
I più antichi (cioè basale) nodi di entrambi i generi differiscono sia la loro età e la loro ricostruzione zona ancestrale, che è più vecchio (circa 20 vs 14 mA) e più ampi (figg cfr 2 e 3) in Andinoacara che in Mesoheros . Entrambe le differenze possono essere spiegate con l'aiuto della sorella-gruppi. Sulla base Ø ICAN et al. (2013) il Mesoheros genere è EI -ther un immigrato non-nativo da America in Choco o di un gruppo di nativi cui ancestrale zona ha (o le sue sorelle cladi avere) stato limitato da eventi di estinzione. D'altra parte, Andinoacara chiaramente è un nativo NW sudamericano genere sia basata sulla sua ampia ricostruzione di distribuzione Costruii ancestrale e la biogeografica analisi compreso il suo gruppo sorella, cioè la Bujurquina -
Tahuantinsuyoa clade (M usilová et al ., 2008).
La divergenza basale entro Andinoacara (circa il 20 Mya) si è verificato all'interno dell'area del colombiano Choco (Fig. 2), mentre in Mesoheros (circa 14 mA) si è verificato a sud del Choco (Fig. 3) e le spaccature basali non sono quindi attribuibili a lo stesso evento biogeografica.
In entrambi i generi ciclidi studiato le antiche chiare eventi Vicari-formica si è verificato nel loro gruppo meridionale, possibilmente in accordo con la vecchia elevazione sostanziale di questo cen trale sezione delle Ande rispetto delle Ande a nord
( L undberg et al , 1998;. R odriguez -O Larte et al ., 2011).

Zoologia dei vertebrati - 65 (3) il 2015
n entrambi i generi ciclidi gli eventi sono omologhi aver verificato allo stesso tempo (circa 12-9,3 Ma) e nella stessa area entro presenti Ecuador tra le specie dei bacini idrografici Santiago North-ERN ( A. sapayensis e M. ornatus ) e il resto di Ecuador e Perù a sud (Fig. 2, 3).
La diversificazione rimanendo all'interno sia Andinoa cara e Mesoheros si è verificato dopo l'isolamento di trans-andina del Sud America dalla cis-andina del Sud America. In entrambi i generi la diversificazione in questo periodo è stato vir-tualmente limitato alla parte settentrionale della loro distribuzione. Nel sud c'è solo la specie nominotypical di Me soheros ( M. festae ) con un molto superficiale molecolare diver sità (Fig. 3) e solo due specie di Andinoacara ( A. ri vulatus e A. stalsbergi ; Figura. 2). Il andina settentrionale orogenesi ha così generato una diversità più alta e modelli biogeografiche anche più complicati sia in gen-era.
In entrambi i generi ciclidi loro gruppi settentrionali mostrano schemi complessi con biogeografiche complesse impli--cazioni per la classificazione delle specie a livello (vedi sopra). In almeno quattro specie di Andinoacara sono evoluti qui come conseguenza diretta della orogenesi andina con ciascuna delle catene andine isolamento una specie endemica di Andinoacara e di entrambi i generi studiati hanno colonizzato anche più bassa dell'America centrale (vedi sotto). Le Ande occidentale isolare A. sp. Choco, il Centro America A. coe ruleopunctatus e M. atromaculatus , l'occidentale e delle Ande orientale limitano la distribuzione della endemica A. latifrons , e le Ande orientale isolano cis-andino A. pulcher dalle specie trans-andina (figure 2 e 3). Il ramo orientale delle Ande orientale (cioè Merida Andes) in Venezuela, che separa il bacino del Maracaibo dal bacino dell'Orinoco non è tuttavia un evidente ostacolo a Andinoacara o (più probabilmente) la barriera è stata compromessa da dispersione (nativo o artificiale) da A. pulcher (clade II) si trova in entrambe le aree, senza divergenze molecolari Corre-spondente (Fig. 2). In molti altri gruppi di pesci come razze ( Potamotrygon ; L ovejoy et al ., 1998) o pesci gatto ( Hypostomus ; M ontoya -B urgos , 2003), il lago di Maracaibo linee rappresentano popolazioni distinte e per-permanentemente separati dopo un putativo singolo evento vicarianza ( L ovejoy et al ., 2010).Tuttavia, in un dinoacara , la popolazione Maracaibo (indicato anche come Andinoacara sp. "Maracaibo") dal A. pulcher gruppo è molto probabilmente il risultato di recente evento colonizzazione da (in alto) regione Magdalena (sulla base di attuale sforzo di campionamento) o il bacino dell'Orinoco, ma l'esatto meccanismo di colonizzazione e la tempistica non è noto e ri-quaderni ulteriori studi.
Vi è un record peculiare Andinoacara nel bacino amazzonico, in particolare nella regione andina del sud dell'Ecuador nel bacino del fiume Zamora (o, pers. Oss .; Alf Stalsberg, pers. Comm .; W ijkmark et al ., 2012). Sulla base della nostra analisi filogenetica, le popolazioni Zamora sono annidati all'interno di A. rivulatus (Fig. 1). Essi non formano una stirpe monophyletic entro A. rivulatus perché la loro clade comprende anche diversi campioni del bacino Guyaquil ecuadoriana adiacente ma trans-andina. La presenza
di A. rivulatus nella regione cis-andini è quindi risultato più come-ly di un recente colonizzazione (o più probabilmente intro-duzione simile come in A. pulcher di Maracaibo; vedi sopra) e non è probabile legata alla orogenesi andina.
Infine, entrambi i generi studiati hanno fatto in Lower America Centrale, anche se le loro distribuzioni ci sono non si sovrappongono. Mesoheros si trova solo nella zona est di -ern di Panama sul versante caraibico stretto, mentre Andinoacara si trova solo nei fiumi del Pacifico-pendenza , ma in una zona più ampia da Panama orientale a SE Costa Rica. In Andinoacara America centrale è praticamente in tutte le analisi biogeografiche (sia non vincolati e contro -strained, fatta eccezione per maxareas S-Diva = 2; figure 2 e 4) in zona ancestrale del genere, il che suggerisce una vecchia colonizzazione prima della finale pliocenica consoli-dazione del panamense istmo e la coterminal Great American Interchange (GAI; M arshall . et al , 1982; C ody et al . 2010, B ermingham & M Artin , 1998). Parecchi gli studi hanno recentemente dimostrato che i mammiferi ad esempio fossili o ciclidi media americana hanno raggiunto centrale e orientale-ERN Panama già nel Miocene medio tra il 19,5
e 14 mA (K Irby & M AC F adden , 2005; M AC F adden ,ma questa dispersione era nella direzione opposta, cioè dal Nord e America del Sud America. Di conseguenza a questa prima dispersione ci sono anche recenti DIS geologiche -coveries (M ontes et al ., 2015) suggerendo la potenziale presenza di collegamento puramente acqua dolce tra il Sud America e Panama arco nel Miocene medio. Contrariamente a ciò, la maggior parte degli studi organismal (vedi Ø ICAN et al ., 2013 per una sintesi) nonché precedente stu- geologica
IES (per esempio I turralde -V inent & M AC P hee , 1999; C Oates
et al ., 2004; K Irby et al ., 2008) dimostra che detta dispersione precoce in Lower America centrale dal Sud America era improbabile, a causa del orientale di Panama - gap Colombia mare (il divario Darien) tra il Centro e Sud America. I nostri risultati per Andinoacara suggeriscono che potrebbe essere un vecchio lignaggio all'interno Lower America Centrale. Al contrario, Mesoheros non colonizzano l'America centrale in senso geologico rigorosa perché si trova solo in Panama orientale. La ricostruzione della sua colonizzazione di questa zona più occidentale è anche equivoca, con l'inclu-sione o esclusione del Pacifico orientale pendenza Panama alla radice del gruppo facenti ugualmente probabile. In questo caso, come mai entrambe le opzioni (3.4 e 2.3 Ma, Fig. 3) Inserire la nota evoluzione dell'istmo panamense.
In entrambi i lignaggi di ciclidi esiste un accordo nel vicariance tra Panama e Colombia al Serranía del Darién (2.3 Ma in Mesoheros e 4.4 Ma in Andinoacara , figure 2 e 3.), Che corrisponde al completamento fi-nale e recente configurazione l'istmo panamense e l'età del Great American Interchange nel Pliocene (B ermingham & M Artin , 1998).
Per concludere, il nostro studio fornisce la prima ricostruzione dell'evoluzione-ario-biogeografica di due gruppi di ciclidi in trans-andina del Sud America. Abbiamo dimostrato modelli evolutivi simi-lare in questi due generi, probabilmente plasmato da condizioni geologiche del passato, e abbiamo identificato il Choco colombiano come una regione importante.
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