storia tettonica e la biogeografia dei pesci d'acqua dolce dal drenaggi costiere del Brasile

Ciclidi Americani del SUD
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storia tettonica e la biogeografia dei pesci d'acqua dolce dal drenaggi costiere del Brasile

Messaggioda Antonio87 » 12/02/2016, 10:17

storia tettonica e la biogeografia dei pesci d'acqua dolce dal
drenaggi costiere del Brasile orientale : un esempio di evoluzione faunistica
associato ad un margine continentale divergenti


I drenaggi costiere brasiliane orientali sono di grande importanza biogeografica, a causa delle loro faune ittici altamente endemiche.
modelli filogenetici suggeriscono una stretta relazione biotici tra i fiumi che scorrono verso l'Atlantico e quelle sulla
adiacente scudo di montagna cristallina. Tuttavia, poco è stato detto sulla dinamica dei processi geologici causalmente correlati
agli eventi cladogenetic tra queste aree. modelli distributivi e filogenetici suggeriscono una stretta associazione con il
storia geologica del margine continentale passivo del Sud America, dal Cretaceo ai giorni nostri. In quest'area
eleva MegaDome, rifting, movimenti verticali tra blocchi rifted e il ritiro erosiva del sudamericano orientale
margine continentale sono ipotizzati come le principali forze geologiche che controllano la distribuzione dei pesci d'acqua dolce. il
attività tettonica associata con la rottura di Gondwana e la separazione del Sud America e dell'Africa formata sei megadomes
che il controllo la maggior parte dei corsi attuali dei principali bacini fluviali scudo cristallino. Tranne bacini situati ai bordi
tali megadomes, questi sistemi fluviali sviluppati lungo, percorsi tortuosi oltre l'antico scudo cristallino brasiliano prima
svuotamento nell'Oceano Atlantico di recente apertura. eventi cladogenetic iniziali tra drenaggi cristallini di montagna e
affluenti Atlantic erano probabilmente associati con i processi vicarianti, e alcuni antichi basali sorella-gruppi di diffusa
taxa all inclusive si trovano in questi sistemi idrografici costieri. Successivamente, generalizzata denudazione erosiva comportato un isostatico
Regolazione del margine orientale della piattaforma. Questi, insieme a riattivazioni di antiche divisioni hanno portato a movimenti verticali
tra i blocchi rifted e aumento ha dato, nel sud-est del Brasile, a taphrogenic bacini (legati Rift). Questi bacini, come il
Taubaté, San Paolo, Curitiba e Volta Redonda bacini, tra gli altri, catturati drenaggi montane adiacenti e fauna. il
pesci fossili dalla Formazione Tremembé (Eocene-Oligocene di Taubaté Basin) esemplificano questo processo. Altro taphrogenic
sistemi di età terziaria sono stati identificati anche in altri segmenti del margine continentale atlantica, come ad esempio in Borborema
provincia, a NE del Brasile, con marcata influenza su modelli di drenaggio. Allo stesso tempo, ritiro erosiva del margine orientale
la piattaforma successivamente catturato fiumi di montagna, che è diventato affluenti Atlantic evolvendo associato principali sistemi di rift.
La natura continua di questi processi spiega gli schemi filogenetici e distributivi misti tra affluenti Atlantic
e le aree montane scudo cristalline, in particolare nel margine continentale sud-est, rappresentata in successione,
meno compreso sorella-gruppi associati a eventi cladogenetic dal tardo Cretaceo al presente.

Introduzione
La fauna ittica d'acqua dolce Neotropical è la più diversificata
nel mondo, con più di 4.000 specie descritte
(Reis et al., 2003). Il numero effettivo di specie, tuttavia,
potrebbe raggiungere 8.000 secondo stime recenti (Schaefer,
1998; Vari & Malabarba, 1998). Le ragioni di una tale pronuncia
diversità sono suscettibili di essere sia storico ed ecologico
- Un risultato di milioni di anni di evoluzione dalla rottura
up di Gondwana al presente.
La biogeografia del Neotropical ittiofauna, tuttavia,
è poco conosciuta. Secondo Vari & Weitzman (1990),
tre fattori principali limitano la precisione delle ipotesi su
la biogeografia storica di acqua dolce sudamericano
pesci: 1) il cattivo stato di conoscenza delle specie a livello
sistematica di più taxa; 2) le informazioni distributiva inadeguata
per la maggior parte delle specie, e; 3) i dati sparse o inesistente
sulla storia filogenetica della maggior parte dei taxa supraspecific. Un
motivo in più può essere aggiunto: 4) le difficoltà di associare
ipotesi filogenetiche e la nota storia geologica
del continente. Se biogeografia è, come definito da Nelson
(1985), "l'interrelazione, o la sintesi, di geologia e
la biologia ", le difficoltà di biologi nella comprensione e
sintetizzare processi geologici costituiscono una seria limitazione
alla nostra conoscenza della biogeografia di Neotropical
pesci d'acqua dolce.
La maggior parte delle informazioni disponibili sul biogeografia di
pesci d'acqua dolce Neotropical proviene da dati filogenetico
derivato da studi revisionista di gruppi particolari, in cui
tentativi sono stati fatti per chiarire le relazioni tra le aree di
endemismo sulla base di analisi di area cladogramma (ad esempio Vari,
1988; Schaefer, 1997; Reis, 1998; Vari & Harold, 2001; Costa,
2001). Quando disponibile, inferenze geologiche in questi studi
sono state fatte sulla base di importanti ben compreso eventi geologici,
come ad esempio il sollevamento della Cordigliera delle Ande.
Recentemente, Lundberg et al. (1998) fornirono a cronologica dettagliata
sintesi della storia geologica del Sud America
scritto per ittiologi in generale. Il loro contributo molto utile
si concentra, invece, sul sollevamento delle cordigliere andine,
grandi trasgressioni Seaway lungo il pendio della
Ande lungo il margine occidentale della Piattaforma Sud America,
e le paleodrainages del nord-ovest e del nord
porzioni del continente nella Guiana Shield e Amazon
bacino. Pochi dati sono stati forniti circa le restanti aree
la Piattaforma sudamericano, dove grandi bacini idrografici,
come ad esempio il Paraná-Paraguay, San Francisco e la
strettamente correlati pendenza fiumi del litorale atlantico, drenare il più vecchio
terrenes del continente: l'antico cristallino brasiliano
scudo.
Lo scopo di questo lavoro è quello di fornire una panoramica della
principali aspetti della storia geologica del continentale passivo
margine di orientale del Sud America e spiegare la biogeografica
cronologia della fauna ittica dal cristallino brasiliana
scudo, concentrandosi principalmente sui drenaggi costiere
est del Brasile, con un accento particolare sul sud-est
margine continentale. Questa zona ha un antico biogeografica
componente come esemplificato dalla presenza di diversi gruppi
di pesci, che sono filogeneticamente basale alla diffusa
cladi che hanno subito successiva diversificazione in più
bacini idrografici in Sud America. Questi cladogenetic precoce
gli eventi sono stati associati con la fase iniziale del geomorfologico
evoluzione della parte orientale del Sud America continentale
margine, che coinvolgono tettonica e processo erosivo che
ha avuto luogo durante e dopo la rottura di Gondwana. Queste
processi sono, ad un grado, ancora oggi attiva.

Panoramica geologica continentale
La piattaforma sudamericano ( Fig . 1 ) è definito , come il
stabile porzione continentale della piastra sudamericano non
colpiti dalle zone orogeniche Caraibi e andini
( Almeida et al . , 2000) . E 'formata dalla Piattaforma brasiliano
e dalla piattaforma della Patagonia . Le province strutturali
la Piattaforma sudamericano sono identificati in base alla loro
origine come le aree cratoniche , antiche catene orogeniche e sedimentaria
bacini ( Almeida et al. , 1981) , come indicato in Fig . 1 .
Cratoni rappresentano la regione più stabile del continente
composto da rocce Precambriano . Durante i cicli di orogeniche , questi
aree comportano blocchi rigidi , con nastri mobili sviluppo
intorno a loro. Quando eroso ed esposto , cratoni sono chiamati
scudi ( Penha , 1998) . La piattaforma sudamericano ha il
seguenti : cratoni amazzoniche , San Francisco , Rio de la Plata ,
São Luiz e Luiz Alves ( Cordani et al. , 2000) ( Fig . 1 ) .
Immagine
province della crosta del Sud America. I - Sud piattaforma americana; II - massiccio della Patagonia ; III - Cintura orogenic andino ;
IV - bacini di avampaese ; AM = Amazon cratone ; SL = São Luis cratone ; SF = São Francisco cratone ; LA = Luiz Alves cratone ; RP = Rio
de la Plata cratone ; Province B = Borborema ; provincia T = Tocantins ; provincia M = Mantiqueira ; DF = nastro Dom Feliciano .
(Modificata da Cordani et al . , 2000 e Cordani e Sato , 1999) .


Le stesse interazioni mobili tra le piastre che si verificano
oggi si è verificato anche durante la maggior parte della storia geologica
la terra, durante la quale diverse porzioni di oggi South
L'America sono stati coinvolti nella fusione e disgregazione
diversi antichi super-continenti durante il cosiddetto orogenic
cicli, come il Atlantida (paleoproterozoico), Rodinia
(Mezoproterozoic), Western Gondwana (Neoproterozoico), e
Pangea (Carbonifero) supercontinenti (Cordani et al., 2000;
Saenz et al., 2003). Un risultato di questa fusione continentale
è stato lo sviluppo di un nastro orogenico o mobile. La maggior parte
le antiche catene orogeniche presenti nella Piattaforma Sud America
sono derivati ​​da tre serie di eventi principali orogenici: 1)
Trans-amazzonica (paleoproterozoico); 2) in ritardo mesoproterozoico
e; 3) Brasiliano / panafricano (Almeida et al., 2000). La maggior parte
le province strutturali orogenici della Piattaforma sudamericano
provocato dal ciclo orogenico Brasiliano / Pan African,
Quando diversi nuclei cratoniche (amazzonica, São Francisco, São
Luiz, Rio de la Plata, in Sud America e dell'Africa occidentale,
Kongo e Kalahari in Africa) amalgamato nel occidentale
Gondwana continente tra 750 e 530 Ma (Cordani et al.,
2000). Come mostrato in Fig. 1, le antiche catene orogeniche del
Piattaforma sudamericano sono il Borborema, Mantiqueira e
province Tocantins, e la cintura Dom Feliciano. Oggi, la
rocce metamorfiche presenti in queste zone (meta-vulcano-sedimentaria
rocce) rappresentano le radici di quelli erosi antica
catene montuose di origine orogenica.
Nella piattaforma sudamericano, bacini sedimentari
si è evoluta in un diverso insieme di domini tettono-sedimentarie, come
mostrato in Fig. 2. Questi sono: 1) l'interno del continente, pieno
principalmente da Paleozoico e Mesozoico sequenze sedimentarie

Immagine
Fig. 2. La piastra sudamericano e dei suoi principali settori di tettono - sedimentarie (da Milani & Thomaz - Filho , 2000) .

ma anche da sequenze Cenozoico; 2) il western, convergenti
dominio continentale, la catena andina, con la sua relativa sedimentario
bacini; 3) i margini nord e sud del
Placca sudamericana, dove il contatto e interagisce con
le piastre Caraibi e Scozia, e; 4) l'orientale, divergenti
margine continentale del continente che è derivata da
la disgregazione del Sud America e Africa, dove il sedimentaria
la sequenza si è evoluta in diverse serie di sedimentaria
ambienti e fasi tettoniche dal Mesozoico (Milani
& Thomaz-Filho, 2000) (Fig. 2).
Associato con il principale sedimentario strutturale e tettonica
province del Platform sudamericano sono complesse
sistemi di guasti antichi, nonché diffusa intrusivo
e vulcanismo extrusive. Questi sono patrimoni della continentale
fusione durante i cicli orogenetici insieme
con il processo di rifting relativo alla disgregazione del precursore
super-continente nel quale oggi Sud America
è stato coinvolto. Rifting e magmatism associato alla
break-up di Gondwana si trovano nella maggior parte tettonica e sedimentaria
province della piattaforma sudamericano (Thomaz-
Filho et al., 2000).

evoluzione tettonica del margine orientale del Sud America
Il margine orientale della piattaforma sudamericano appartiene
ad una sorta di margine continentale noto come " passiva " o
margine di "Atlantic - Style" . Secondo Moores & Twiss ( 1995) ,
in questo tipo di margine , seminterrato continentale più snello
verso il margine come risultato di una vasta faglia . In
alcune regioni , bacini fault- delimitato ( bacini taphrogenic ) di
depositi continentali sono presenti sulla parte superiore della base- cristallina
Vi sono, inoltre, i flussi di rocce ignee all'interno
i livelli stratigrafici superiori dei sedimenti della Rift Valley
(Moores & Twiss, 1995). Secondo Thomas (1995) e
Vitte (2001), ci sono sei principali caratteristiche tettoniche controllo
a lungo termine evoluzione morfologica dei margini passivi: 1)
sollevamento controllato dall'azione dei punti caldi (termica driven
sollevamento); 2) sollevamento isostatico a causa di denudazione e scarico su
aree emerse; 3) alimentato termicamente subsidenza; 4) isostatico
subsidenza a causa di sedimenti carico in mare aperto; 5) rotazione
margine continentale derivanti da 4; e 6) erosiva scarpata
ritiro.
I processi tettonici responsabili per imporre la "Atlantico-
Style "del margine orientale della dell'America piattaforma Sud
sono antiche, probabilmente attivo dal Triassico, che rappresenta
la fase iniziale del break-up di Gondwana.
La cronologia della rottura del Sud America e Africa
indica distinte fasi di attività magmatica relativi ad un
processo di rifting (Thomaz-Filho et al., 2000). Il primo rifting
iniziato il margine equatoriale brasiliano dalla Guyana Francese
al delta Amazon nel bacino Marajó fra 230 e 170
milioni anno fa, con due fasi di un magmatico più pronunciato
l'attività (durante Triassico e Giurassico volte). rifting
Inoltre ha avuto luogo durante il Triassico, nella parte meridionale di
Sud America, come dedotto dalla presenza di una significativa riftrelated
rocce magmatiche Triassico nel marginali San Giuliano
e bacini del Nord Malvinas. Tra 170 e 120 milioni di anni
fa, rifting ha avuto luogo lungo la argentino, uruguaiano
e le coste del Brasile di raggiungere quanto Espírito Santo bacino.
Allo stesso tempo, la rotazione oraria del Sud America
provocato straziante tra i guasti che sono stati che si verificano sulle
il nord-est del margine equatoriale brasiliano (Thomaz-Filho
et al., 2000).
A partire dal Triassico, la paleogeografia dell'Atlantico
margini continentali del Sud America e Africa sono stati sottoposti
drastico cambiamento a causa di un grande evento tettonico: la
Wealdenian riattivazione (Almeida, 1967; Cesero & Ponte,
1997) o del Sud Atlantico evento (Schobbenhaus et al., 1984). In
la fase iniziale, tra il Triassico e Giurassico, un
unico, grande, bacino di sviluppo longitudinale (che si estende dal
0 a 20ºS) la depressione afro-brasiliana, sorto a causa della
processo di rifting (Da Rosa & Garcia, 2000). Questo bacino catturato
i drenaggi adiacenti dando così luogo ad un interconnessa
sistema lacustre, simile a quello di oggi orientale
laghi in Africa. La depressione afro-brasiliana ha continuato a evolvere per effetto dei processi di rottura tettonica
(Da Rosa & Garcia, 2000). È stato suggerito che il
Afro-brasiliana Depressione venne diviso in una serie di piccoli
bacini durante la fase di spaccatura, seguendo gli assi primari
fault sistemi del margine brasiliana orientale (per esempio, la
Souza, Igatu, Jatobá e Araripe bacini, associati alla
Patos e lineamenti di guasto Pernambuco, nel nordest
Brasile) (Da Rosa & Garcia, 2000). Come conseguenza della
riattivazione, c'è anche sorsero diversi nuovi sistemi di faglie lungo
la costa e nell'interno brasiliana, così come l'aumento di
diversi bacini rift. Esempi di questi bacini sono il Tacutu
e il Marajó graben, nel nord del Brasile, confinante
Guiana e nel delta Amazon, rispettivamente; il complesso
sistema di spaccatura bacini Recôncavo-Tucano-Jatobá, São Luiz
e Barreirinhas nel nord-est del Brasile, tra gli altri (Potter,
1997; Milani & Thomaz-Filho, 2000).
L'africano e il continente americano del Sud è diventata
completamente separati tra i 98 ei 93 milioni di anni fa
(Fine del Cretaceo medio) (Cesero e Ponte, 1997). Da quello
Si è verificato periodo ad oggi deriva dei continenti tra
questi due continenti, con picchi di attività magmatiche nel
Eocene e Oligocene. In alcuni casi, tale attività era
conseguenza di punti caldi, come quello responsabile
allineamento tra il Poços de Caldas / Cabo Frio continentale
rocce alcaline alla catena vulcanica di Vitória / Trindade in
l'area al largo del sud-est del Brasile (Almeida et al., 1996;
Thomaz-Filho & Rodrigues, 1999; Thomaz-Filho et al., 2000).
Recentemente, un nonplume alternativa correlata fonte di calore per la
generazione di province magmatiche intracontinental è stata
proposto per spiegare la presenza di corpi magmatici in
Sud America (Ernesto et al., 2002 Tra le conseguenze più importanti per la biogeografia
del biota continentale acquatici ottenuti da Sud
evento Atlantic è la paleodrainage tettonicamente imposto di
lo scudo cristallino brasiliano. Secondo il modello descritto
da Cox (1989), pennacchi del mantello superiore creato un arco
centinaia di chilometri di deformazione in larghezza durante l'iniziale
fase di rifting che ha imposto un modello di drenaggio caratteristica,
con fiumi che dal centro del MegaDome
deformazione. Questo processo apparentemente ha agito su più porzioni
dei margini continentali di Africa e Sud America,
dando luogo a sei magadomes principali (Potter, 1997). il drenaggio
modelli creati da queste aree di sollevamento sono ancora evidenti,
come mostrato in Fig. 3. Di tutti i grandi fiumi del Sud America, la
Paraná sembra avere la misura più perfetto per quelle strutture
(Potter, 1997); tuttavia, questo modello tettonico è anche evidente
nelle sorgenti e foce del Rio São Francisco (Fig. 3).
Altro che quei fiumi che si sono evoluti lungo il bordo di questi arcuato
deformazioni, la riattivazione Mesozoico provocato drenaggio
modelli in cui i sistemi fluviali sviluppate lungo, tortuoso
percorsi oltre l'antico scudo cristallino brasiliano prima dello scarico
nell'Oceano Atlantico recente apertura (Potter, 1997).
Con la fine della riattivazione e del relativo completo
break-up di Gondwana, la storia del Sud indipendenti
fiumi atlantici americani cominciarono. Questi fiumi formano una serie di
isolati bacini idrografici conosciuti come gli scarichi costieri
del Brasile orientale, con i sistemi idrografici primarie
essendo il rios Paraguaçu, Contas, Jequitinhonha, Doce,
Paraíba do Sul, Ribeira de Iguape, Itajaí e Jacuí (Fig. 4).
Questi, insieme a diversi altri bacini più piccoli isolati, sono
separati dalla a scarpa, paesaggi di montagna del
il margine orientale dello scudo cristallino brasiliano.Lungo il margine costiera orientale del Sud America, la
storia post-Cretaceo del segmento sud-orientale del
continente, nel sud-est del Brasile, è meglio compresa. Secondo
a Cobbold et al. (2001), il margine obliquamente rifted
di sud-est del Brasile è caratterizzato da un contesto tettonico
che contrasta con la visione tradizionale in cui l'Atlantico
margine di Brasile è un margine passivo. Questi autori interpretano
alla fine del Cretaceo riattivazione e Cenozoico delle strutture più vecchie,
li attribuire all'effetto combinato di campo lontano lo stress
(Relativo al sollevamento delle Ande) e l'attività hot-spot (il
Trindade hot-spot). Un gran numero di eventi sismici sono riportati
nel sud-est del Brasile in relazione alle regioni vicine.
Modelli di topografia e drenaggi forniscono la prova di
recente sollevamento, blocco fagliazione e la cattura del fiume, che sono tutti
sintomatico di tettonica attiva. Nell'entroterra, la crosta della regione
sembra essere più spessa del normale e decisamente più spessa
a quanto previsto per un margine rifted, probabilmente a causa
accorciamento Cenozoico che ha avuto origine dall'azione di continent-
ampio sforzo compressivo. La litosfera del sud-est
Il Brasile è relativamente debole rispetto al cratonica adiacente
aree, e le debolezze probabilmente spiegano il motivo per cui questa regione è
sismicamente attiva e soggetta a deformazioni. intrusioni alcaline
del tardo Cretaceo-Paleogene sono relativamente comuni
e correlato all'attività hot-spot o la riattivazione di guasto.
prove geologiche onshore e offshore conduce alla conclusione
che il margine di sud-est del Brasile è stato riattivato
in tre fasi principali e separati da intervalli silenziosi che
coincidere con il peruviano (90-75 Ma), incaica (50-40 Ma) e
Quechuan (25-0) Ma fasi di orogenesi andina, che si è verificato
durante i periodi di relativamente rapida convergenza del
margine andina del Sud America. Inoltre, la cinematica di
deformazione Cenozoico nel sud-est del Brasile è compatibile
con le direzioni mutevoli di convergenza al andino
il margine, che è stato fortemente obliqua nel Paleogene e molto
meno nel Neogene (Cobbold et al., 2001).Almeida & Carneiro (1998 ) hanno fornito prove geologiche
che , alla fine del Cretaceo , sud-est brasiliana
scudo cristallino esteso verso est fino ai giorni nostri interna
la piattaforma continentale . Lo scudo esteso al bordo
il bacino di Santos , un bacino sedimentario in mare aperto ora riempita
con circa 13.000 m di sedimenti , la più antica delle quali risale
indietro al tardo Cretaceo ( 100 mA ) . Questo Cretaceo superiore
la sequenza sedimentaria del bacino di Santos è la controparte
della sequenza della stessa età presente nel gruppo Baurú
( Paraná bacino ) , ed entrambi rappresentano la denudazione erosiva
Ciclo dello scudo cristallino brasiliano che ha avuto luogo
lungo il margine orientale del continente di quel periodo a
presente ( Fig . 5 ) . La crosta continentale del sud-est
Brasile ha subito una denudazione verticale di circa 3 km , esponendo
profonde rocce metamorfiche dell'antica Ribeira e Mantiqueira catene orogeniche ( Gallagher et al . , 1994). Secondo
a Almeida & Carneiro ( 1998) , la riduzione del peso
una conseguenza del processo erosivo nella crosta , e la sua
aumentare in bacini offshore disponibile un sollevamento della prima
e l'abbassamento di quest'ultimo a causa di un aggiustamento isostatico .

Immagine
Rivers and uplifts of Atlantic South America. A) break-up uplifts (megadomes) and associated principal rifts. Megadomes:
Guyana/Guinea (1), NE Brazil/Niger (2), Mantiqueira/Angola (3), Uruguay/SW Africa (4), Somuncurá (5) and Deseado (6).
Break-up rifts: Tacutu (I), Foz do Amazonas (II), Reconcavo Tucano-Jatobá (III) and Taubaté (IV). B) detail of the uplift from
the Southeastern Brazil (from Cox, 1989 and Potter, 1997).


Immagine
Collocazione geografica del margine continentale brasiliano Atlantico e degli scarichi costieri del Brasile orientale ( ombreggiata
area) e aree mostrato nelle figure 6 , 7 e 8 (modificato da Hearn et al. , 2000) .


Immagine
5. Schema di origine e di erosione SE- NW ritiro
di Serra do Mar catena costiera nella regione tra entroterra
bacino di Paraná , e il bacino di Santos , costa di SE Brasile. 1-
Eroso sollevamento Senoniano , permettendo la deposizione sia Santos
e bacini di Paraná . vulcanismo alcalino ( A) ; Santos Fault ( F ) .
2- Sviluppo del Surface Japi erosiva a fine
Senoniano . 3- Paleocene deformazione della superficie Japi ( isostatico
regolazione ) . Serra do Mar ( SM ) è generato a Santos
Fault ( F ) , il sistema di fratture continentali origine e continentale
piattaforma formata in costa ( P ) . 4- ritiro erosiva ( R ) di
Serra do Mar verso la posizione attuale . La posizione approssimativa
di Depressão Periferica è indicato ( DP ) . intrusioni alcaline
rappresentare isole. Convenzioni : 1. formazione Santos
depositi , 2. copertura Phanerozoic sotto basalto Serra Geral ,
3. Formazione , 4. corpi Serra Geral alcaline , 5. Bauru
Gruppo , 6. Guasti (da Almeida e Carneiro , 1998) .


Immagine
Immagine
( a) Mappa del segmento meridionale e centrale di
il CRSB adiacente al Santos bacino , tra gli Stati di Santa
Catarina e Rio de Janeiro . Da 1 a 7 : taphrogenic Continental
bacini : Curitiba ( 1 ) , ( 2 ) Cananéia , Sete Barras ( 3 ) , San Paolo ( 4 ) ,
Taubaté ( 5 ) , Resende e Volta Redonda ( 6 ) , Macacu , São José
de Itaboraí e Barra de São João ( 7) ( b) Particolare del Taubaté
Bacino prodotto da un modello digitale di elevazione da interferometria radar
( NASA , la Shuttle Radar Topography Mission) .
( C) Particolare della foce del Rio Ribeira de Iguape prodotta
da un modello digitale di elevazione da interferometria radar ( NASA ,
Il Shuttle Radar Topography Mission ) che mostra il divario
la Serra do Mar scapments provocato dall'azione erosiva
questo fiume nelle taglio e rift zone pre - Cambriano (fonti :
Almeida & Carneiro , 1998; Hearn et al ., 2000; Bizzi et al . , 2001)


Distribuzione , modelli filogenetici , e la biogeografia
della fauna ittica del margine continentale brasiliano

modelli distributivi
L'ittiofauna dei drenaggi costiere del Brasile orientale

è di grande importanza biogeografica. Il idrografica principale
sistemi (Paraguaçu, Contas, Jequitinhonha, Doce,
Paraíba do Sul, Ribeira de Iguape, Itajaí e Jacuí) (Fig. 4),
così come molti altri drenaggi adiacenti più piccole, dimostrare
un alto grado di endemismo. Su un totale di 285 specie di pesci
elencati dal Bizerril (1994) per questi bacini, il 95% sono stati considerati
endemiche e con il 23,4% dei generi endemici.
modelli biogeografiche Interessanti sono esposti dal
Nell'ittiofauna acqua dolce sullo scudo cristallino brasiliano
e gli scarichi del litorale atlantico. potenzialmente informativo
i modelli sono esposti da profonde linee filogenetiche pure
come gruppi di specie strettamente correlate che si verificano in drenaggi costiere
e l'adiacente montane fiumi cristallini scudo.
Lo scopo filogenetico di questi modelli suggerisce che
eventi cladogenetic tra drenaggi costiere e l'altopiano
scudo cristallino sono in corso per lunghi tratti di
tempo, e sono in qualche modo ripetitivo, dando luogo a simile
sorella-gruppo schemi filogenetici, che si è verificato in diversi
fasi temporali. Queste differenze nel grado di inclusività
tra sorelle-gruppi probabilmente riflettono tale sequenza
di vicarianza continuo. In generale, i modelli delle specie a livello
dovrebbero essere gli eventi più recenti, mentre più alto tassonomico
modelli di gruppo sono più vecchi.
In alcuni casi, il grado di inclusività coinvolgere taxa
che sono il gruppo sorella di grandi cladi al familiare o
livelli sottofamiglia (qui denominata modello A) (Fig. 9) o in altri
casi, che coinvolgono le relazioni sorella-gruppo tra generi
(Modello B) (Fig. 10). Questi modelli, insieme con la specieslevel
somiglianze tra entrambe le aree (modello C) saranno discussi
separatamente. Sfortunatamente, a causa della mancanza di filogenetica
Informazioni per molti gruppi che si verificano in Brasile orientale,
i modelli ipotizzati nel presente documento non sono supportati da numerose
esempi, ma questi possono essere testati da studi futuri.
Stiassny & Pinna (1994) hanno notato che basale taxa all'interno
le linee sono spesso in particolare depauperare in numero di
specie se confrontato con la loro sorella-gruppi, e spesso
sono estremamente ristretta distribuzione geografica.
Secondo gli stessi autori, questo fenomeno è sorprendentemente
prevalente tra pesci d'acqua dolce. Alcuni drenaggi costiere
del Brasile orientale sono abitate da taxa che sono primaria
esempi di tale fatto (Stiassny & Pinna, 1994). Questo è designato
qui come modello A.
Modello A è esemplificato dai pesci gatto trichomycteridae
del sottofamiglie Trichogeninae (genere Trichogenes) e
Copionodontinae (generi Glaphyropoma, e Copionodon).
Questi pesci gatto sono endemiche ai piccoli affluenti atlantiche
tra São Paulo e Rio de Janeiro (in SE) e alla
Rio Paraguaçu bacino (NE Brasile), rispettivamente. Trichogeninae
e Copionodontinae sono probabilmente sorella-gruppi e insieme
costituiscono la sorella-gruppo dei rimanenti membri del
Trichomycteridae (Pinna, 1998) (Fig. 9 bis). il cladogenesi
separando Copionodontinae e Trichogeninae pesci gatto da
il restante trichomycteridae è, probabilmente, di grande antichità.
Trichomycterids esclusi Copionodontinae e
Trichogeninae ha subito una lunga storia evolutiva dando
salire a più di 200 specie descritte disposti in più di
42 generi, con diffuse Trans / Cis-andino distributivo
varia da Patagonia a Panama. Trichomycterids, in
corso della loro lunga storia evolutiva, si è evoluto un widerange
di specializzazioni ecologiche e morfologiche estreme
compresi hematophagy parassitaria (Pinna & Wosiacki, 2003).
Il genere doradid Wertheimeria (Siluriformes:
Doradidae), endemica del rio Jequitinhonha bacino è, a sua volta,
il gruppo sorella dei doradids rimanenti (Higuchi, 1992;
Pinna, 1998) ed è stato anche citato da Stiassny & Pinna
(1994) come un primo esempio di un basale taxon ad una molto più
gruppo eterogeneo sorella. Questo caso è qui considerato un altro
esempio di modello A (Fig. 9b). Come nell'esempio di
trichomycterids, doradids ha subito una lunga storia evolutiva
a Trans / Cis-andino Sud America eccezione per la
drenaggi Costa del Pacifico, la costa atlantica a sud del Rio de la
Plata, e ad ovest del rio Magdalena (Sabaj & Ferraris, 2003).
Doradids, in conseguenza della loro lunga storia evolutiva,
evoluto in una vasta gamma di forme, da specie minuscoli
di 3,5 cm a grandi forme di circa 120 cm e 20 kg (Sabaj
& Ferraris, 2003).La conclusione preso dal motivo A è che il brasiliano
fiumi costiere orientali sono ancora abitati da taxa che ricorda
una storia antica biogeografica . Si propone qui un
Mesozoico ( Cretaceo ) età per la fase iniziale della diversificazione
di una fauna ittica endemica che abitano il brasiliano
fiumi costieri che si verificano ancora oggi .

Immagine
Mappa del segmento nord-orientale della costa brasiliana del sud-est che mostra il complesso sistema di pre- Cambriano e
spaccature continentali Mesozoico che controllano il drenaggio e la topografia . ( B) Particolare del corso rettilineo del Rio Paraíba do Sul Rift
Valle prodotto da un modello digitale di elevazione da interferometria radar ( NASA , la Shuttle Radar Topography Mission) .


storia Intermedio: Modello B
Questo modello è definito qui da relazioni sorella-gruppo
tra la fauna ittica endemica del brasiliano
drenaggi costiere e scudo adiacente che include intermedio
grado di inclusione, in cui, in alcuni casi, sia
sorella-cladi sono stati sottoposti a una parte della radiazione successiva. il tassonomica
risoluzione in questi casi riconosce una filogenetica
interrelazione a livello dei generi.
Un esempio di modello B è il genere Scleromystax
(Siluriformes: Callichthyidae: Aspidoradini), con quattro specie
che sono endemiche scarichi costieri tra gli stati di
Espírito Santo e Santa Catarina (SE e S Brasile), che è la
gruppo sorella del genere più diversificata aspidoras (Britto,
2003) che comprende 18 specie, diffuse in entrambi montane
fiume scudo e diversi scarichi costieri (Reis, 2003) (Fig.
10a). Un relativamente dall'antichità per Callichthyidae è anche corroborata
dai reperti fossili. Il posizionamento inequivocabile della
Argentino revelatus Corydoras fossili nel Corydoradinae
come confermato da Britto (2003) indica che le linee principali
alla sottofamiglia Corydoradinae si è verificato almeno sul ritardo
Paleocene, come proposto da Reis (1998). Considerando che
Aspidoradini e Corydoradinae sono sorelle-gruppi, questo minimo
età può essere applicato a entrambi i gruppi
Un altro esempio di modello B è il Lignobrycon genere,
con due specie conosciute, l'esistente L. myersi da Rio do Braço
(Un fiume costiero di Bahia, NE Brasile) e l'estinto L. ligniticus
dalla formazione Tremembé (Oligocene-Miocene inferiore, São
Stato di San Paolo, SE Brasile). Lignobrycon si ipotizza di essere
il gruppo sorella del genere diffusa Cis-andino
Triportheus (Malabarba, 1998) (Fig. 10b). In questo esempio, un
età minima terziario in base alla documentazione fossile può anche essere
desunti per Lignobrycon, un moderno componente endemica di
l'ittiofauna dei drenaggi costiere brasiliane.
pesci gatto corazzati del gruppo Rhinelepis (Armbruster,
1998) hanno modelli filogenetici e distributive simili.
Pogonopoma wertheimeri, dal Rio e São Mucuri
Mateus, e Pogonopoma parahybae, dal rio Paraíba
do Sul, sono sorelle gruppi. Entrambe le specie sono considerati
la sorella-gruppo di P. obscurum, dal rio superiore Uruguay
(Quevedo e Reis, 2002). Il genere Pogonopoma, a sua volta, è
ipotizzato essere il gruppo sorella del genere Rhinelepis
(Armbruster, 1998; Quevedo e Reis, 2002), che si verifica in
sia Paraná e São Francisco bacini lo scudo cristallino,
nel Paraíba rio costiera do Sul, e nel nord-est del Brasile,
ma quest'ultima occorrenza stata considerata una introduzione
da Armbruster (1998) (Fig. 10c). all'interno trichomycteridae
questo modello è anche riconosciuto. Il genere Microcambeva,
con due specie, M. barbata, descritto dalla piccola costiera
rio São João nello Stato di Rio de Janeiro, e M. ribeirae

Immagine
Mappa di nord-est del Brasile , a Borborema
provincia , che mostra il complesso sistema di pre- Cambriano e
spaccature continentali Mesozoico che controllano il drenaggio e la topografia .
bacini Taphrogenic ( 1 - rio Mamanguape e 2- Cariatá )
divenne installato lungo il margine derivante da riattivazioni di guasto .
b) Particolare del rio Mamanguape ( 1) e Cariatá ( 2)
Graben prodotta da un modello digitale di elevazione dal radar
interferometria ( NASA , la missione Shuttle Radar Topography )
( Fonti : Hearn et al , 2000; Bizzi et al , 2001; Brito Neves . .
et al . , 2004) .


Immagine
]Cladograms of taxa and areas showing the sister-group relationships included in Pattern A. a) Catfishes of the family
Trichomycteridae. b) Catfishes of the family Doradidae. The degree of inclusiveness of this pattern suggests the most ancient
cladogenetic event that is still recognized in respect to the ichthyofauna of the Brazilian coastal rivers.


(Costa et al., 2004), dalla Ribeira de Iguape, sia nel sud-est
Brasile. Il genere Microcambeva stato ipotizzato
da Costa & Bockmann (1994) per essere la sorella-gruppo di una più
clade inclusiva: il monotipico generi Malacoglanis da Río
Caquetá, Colombia più Sarcoglanis, dal rio amazzonico
bacino Negro (Fig. 10d).
Alcuni altri elementi della fauna ittica endemica dal
drenaggi costiere del Brasile orientale possono essere inclusi anche in
Modello B, ma questi gruppi sono stati sottoposti a maggiore diversificazione
in drenaggi costiere, mentre le loro sorelle-gruppi si trovano in
lo scudo cristallino brasiliano e sono depauperare in numero
di specie. esempi primari nella Characidae sono i membri
della sottofamiglia Glandulocaudinae, tribù
Glandulocaudini. Le specie dei Mimagoniates sono diversificati
(sei specie) e diffusa lungo i drenaggi costieri,
ma la loro sorella-gruppo, il genere Glandulocauda (due
specie), che è primitivo in diverse caratteristiche, è endemica
lo scudo cristallina del Brasile sudorientale, dalla tomaia
rio Tietê e Rio superiore Iguaçu (Weitzman et al., 1988;
Weitzman e Menezes, 1998). La sorella-gruppo sequenziale a
entrambi i generi è il Lophiobrycon genere monotipico, che è
anche endemica allo scudo cristallino del sud-est, dal
Rio Grande Medio (Castro et al., 2003) (Fig. 10e).
Weitzman e Malabarba (1999), la revisione del genere
Spintherobolus (Characiformes: Cheirodontine), commentare
che la distribuzione di questo genere rimane qualcosa di un
enigma. Questo genere, tuttavia, è un tipico rappresentante
modello B, con tre specie (S. broccae, S. leptoura, e S.
ankoseion) distribuiti lungo i fiumi costieri tra il
Baia de Guanabara nello Stato di Rio de Janeiro al nord
coste dello Stato di Santa Catarina. Queste specie formano un
clade, che è la sorella-gruppo di S. papilliferus, nota solo
dalle sorgenti del rio Tietê di montagna (Fig. 10f)
(Weitzman e Malabarba, 1998).
Il grado di inclusione in questo modello è suggestiva
di una fase intermedia tra Modello A e la seguente
modello C, relative al somiglianze specie a livello tra i due
aree. Il verificarsi, entro i rappresentanti di modello B, di
specie fossili datati confermano tale evento cladogenetic all'interno
questo modello probabilmente si è verificato almeno dal terziario.

Gli scambi più recenti : Modello C

Questo modello riflette gli eventi più recenti vicarianti tra
l'altopiano cristallino fiumi scudo e l'adiacente
drenaggi costieri che portano al riconoscimento delle specie condivise
tra che , in alcuni casi , di zone veramente ibride La frequenza delle specie condivise tra la costiera
drenaggi e il Paraná adiacente montane e São Francisco
bacini stato stimato da Bizerril (1994) a 17 e 11%, rispettivamente.
Da allora, carte revisionista di diversi gruppi promuovono
cambiamenti in questi percentili. Diverse specie sono stati rivelati
di essere "specie complessi", mentre altri sono stati synonymized.
Esempi tratti da recenti documenti revisionista,
tuttavia, illustrare modello C.
Nel sud del Brasile, diverse specie sono condivisi tra
gli isolati drenaggi costiere e l'altopiano adiacente.
Lucinda (2005), ha dimostrato che Cnesterodon decemmaculatus
(Cyprinodontiformes: Poeciliidae: Poeciliine) è molto diffusa
nel Rio Uruguay e bassa Jacuí nello Stato di Rio Grande
do Sul, Brasile, Rio Negro e Salado in Argentina come in
piccoli drenaggi costiere di Uruguay e Argentina.
Cnesterodon brevirostratus si verificano anche nel rio superiore Uruguay,
rio Jacuí e altri scarichi costieri (Lucinda, 2005).
Simili schemi distributivi nella costa meridionale della
Brasile e zone limitrofe sono state date da Silva (2004), che
descritto Bryconamericus patriciae e riportato la sua presenza
sia in Uruguay superiore e il rio costiero Jacuí. Reis et
al. (1990), revisione dei pesci gatto corazzate del genere
Hypostomus (Siluriformes: Loricariidae) dal sud del Brasile
dimostrare la stessa realtà: Hypostomus commersonii e H.
aspilogaster si verificano in rio Uruguay, Rio Jacuí e di altri affluenti
della laguna costiera dos Patos sistema.Anche in Brasile sudorientale, aree possono essere identificate in cui
Modello C si verifica: 1) il Tietê rio superiore, e 2) l'area compresa
le sorgenti del Rio costiera Ribeira de Iguape e
gli affluenti montane adiacenti del bacino del Paraná, il Iguaçu
e fiumi Paranapanema. Tuttavia, in questi casi, il comune
i componenti sono taxa, in caso contrario, endemico delle drenaggi costiere,
in cui essi sono piuttosto diffusi. Questo fenomeno
suggerisce che il Tietê rio superiore ha subito una posteriore
ingresso di un ichythyofauna una volta trovato solo in fiumi costieri
dove si trovavano, prima di questi eventi cladogenetic, endemica.
Langeani (1989) per la prima volta identificato specie condivise
tra la parte superiore e Tietê adiacenti drenaggi costiere. In
caso della Tietê rio superiore, la fauna ittica comprende diversi
specie come Hollandichthys multifasciatus,
Pseudocorynopoma Heterandria, Hyphessobrycon
bifasciatus, Hyphessobrycon reticulatus, e Gymnotus
pantherinus (Langeani, 1989; Quevedo e Reis, 2002), in caso contrario,
si trova solo nei fiumi costieri. Nel rio superiore Iguaçu,
questo fenomeno può essere anche identificato dalla presenza di
Mimagoniates microleps. Questa specie è altrimenti, trovata
solo in drenaggi costiere e le informazioni disponibili filogenetica
ha dimostrato che questa specie nasce da una comune
ancentor che era endemico fiumi del litorale
(Weitzman et. Al., 1988). Altri rappresentanti tipici della
ittiofauna dei drenaggi costiere recentemente registrati in
la parte superiore del Iguaçu sono Hyphessobrycon griemi, H. bifasciatus,
e H. reticulatus (Ingenito et al., 2004).sono segnalati anche nel vicino Ribeira de Iguape e
fiumi Paranapanema, come trichomycterus davisi
(Suluriformes: trichomycteridae) (. Ingenito et al, 2004) e
ancistroides Hypostomus (Suluriformes: Loricariidae) (Oyakawa
et al., 2005). Bizerrill e Lima (2000) anche detto che
Rhamdiopsis moreirai (Siluriformes: Heptapteridae) è condivisa
tra la parte superiore Ribeira de Iguape e Iguaçu.
A margine nord-orientale del bacino del Paraná, adiacente
al rio superiore São Francisco, Paraíba do Sul, e l'adiacente
drenaggi costiere a sud della foce del Rio Doce, alcuni
specie diventano anche molto diffusa. Questo è il caso di specie
di Piabina (Characiformes: Characidae). Piabina
argentea è diffusa attraverso il bacino superiore del Paraná, São
Francisco, e in alcuni fiumi costieri del versante Atlantico:
il Itapicuru, Paraíba do Sul, e bacini fluviali Itapemirim (Vari
& Harold, 2001). Piabina è ipotizzato essere il sistergroup
di Creagrutus, con la distribuzione trans-andina. Da poco tempo,
le specie più basali di Creagrutus stato descritto
ed è endemica alle porzioni più alti del Rio Paraná
nel Brasile centrale (Ribeiro et al., 2004). Il filogenetico disponibile
ipotesi di Piabina e Creagrutus suggerisce che
lo scudo cristallino brasiliano, probabilmente il bacino del Paraná, è
il luogo per la diversificazione iniziale del gruppo. Questo suggerisce
che Piabina argentea si diffuse in costiera
rives secondariamente Nella parte nord-orientale della costa brasiliana, il faunistica
è stato anche riferito interscambio tra bacini adiacenti,
riflettendo una fauna ittica mista. Rosa et al. (2004) conclusero
che l'ittiofauna dal Caatinga bioma semi-arido del
Brasile nord-orientale, che comprende porzioni del São Francisco,
Parnaíba e molti altri adiacenti costiere fiumi bacini,
sono ibrida. Questi autori registrati che alcune specie
sono diffusi in due o più bacini previsti dai
Caatinga semi-arido bioma vegetazione. Questo è il caso, per
esempio, di Triportheus signatus (Characiformes: Characidae),
Prochilodus brevis (Characiformes: Prochilodontidae), e
Cichlasoma Orientale (Perciformes: Ciclidae), che sono endemiche
a più bacino compresi dalla Caatinga
bioma semi-arido. Questo fauna ittica è composta anche da molto
le specie più diffuse, come ad esempio Parauchenipterus Galeatus
(Siluriformes: Auchenipteridae) in tutti i bacini racchiusi
dal Caatinga.
Le osservazioni conclusive riguardanti modello C è che il
interscambio faunistico tra i fiumi di montagna e drenaggi costiere
e viceversa avvenuto lungo tutta continentale divergente
margine di Brasile. Speciazione, tuttavia, non è stata seguita
da eventi cladogenetic di modello C, suggerendo la sua
epoca recente relativamente ai modelli precedentemente discussi (A
e B). La relativamente recente interscambio faunistica tra isolato
bacini idrografici indicati dal modello C ha bisogno di un
modello explanative, che verrà proposto nel seguente
sezione.
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Cladogrammi di taxa e delle aree che mostrano
le relazioni sorella - gruppo incluse nel modello B. A) catfishes
della tribù Aspidoradini ( Calichthyidae ) . b) Characins
dei generi Lignobrycon e Triportheus . c ) pesci gatto corazzati
del gruppo Rhinelepis . d ) Pesci gatto della sottofamiglia
Sarcoglanidinae . e) Characins della tribù Glandulocaudini . f)
Characins della sottofamiglia Cheirodontinae , genere
Spintheropolus . Questi sono gli eventi intermedi che probabilmente
ha avuto luogo lungo il terziario , conclusi dalle registrazioni fossili
di alcuni taxa inclusi in questo schema .
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